Опорно-двигательный аппарат

Скелет у акул хрящевой, но для повышения опорных свойств он часто кальцинирован в участках, испытывающих наибольшую нагрузку - позвоночник и челюсти. Скелет верхнего пояса конечностей (брюшных плавников) в районе спины разъединен и находится в толще мышц, поэтому эти плавники ограничены в совершении сложных движений.

В мышечных сегментах акул присутствует большее количество миоглобина - дыхательного пигмента, что позволяет, в сравнении с костистыми рыбами, выдерживать большую нагрузку, связанную с постоянным движением.

Дыхательная система

Дышат акулы, как и все рыбы, жабрами, выделяя кислород из воды.

Как и многие хрящевые рыбы, акулы не имеют жаберных крышек, обеспечивающих своими движениями циркуляцию воды сквозь жабры. Это одна из причин, почему многие акулы находятся в постоянном движении. Вода поступает в время перемещения сквозь приоткрытую пасть и удаляется через жаберные щели. Лишь некоторые виды могут позволить себе отдых на дне при условии сильного подводного течения или перекачивая воду сквозь жабры с помощью раздувания щек и вспомогательных органов дыхания - так называемых "брызгалец" ("дыхалец").

Для акул характерно наличие пяти-семи пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных по бокам, позади головы. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные щели разделены широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги, усеянные жаберными тычинками. Мельчайшие капилляры, пронизывающие жаберные тычинки, отбирают кислород у воды, циркулирующей сквозь жабры.

Следует отметить, что некоторые виды акул, особенно донных, способны дышать кожей. Конечно, кожное дыхание не способно удовлетворить потребность организма в кислороде, но некоторую помощь жаберному аппарату оказывает.

Кровеносная система

Благодаря возможности накопления продуктов распада в крови (мочевины), концентрация солей внутренней среды акулы выше, чем в окружающей воде.

Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды.

Исключениями являются некоторые виды пелагических акул - мако, большая белая, сельдевая, лососевая, голубая и др. Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела немного выше, чем температура окружающей среды. Это достигается за счёт интенсивной работы мускулатуры, которая подогревает кровь через особую систему кровеносных сосудов-теплообменников. Сердце акулы имеет две камеры - предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе животного, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая, она поступает в другие органы. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови. Как видите, движение для акулы, действительно - жизнь.

Пищеварительная система

Важным приспособительным моментом к жизни в водной среде является наличие крупной печени в пищеварительной системе. Печень является своеобразным "складом" питательных веществ, которые поступают туда из пищевода. Кроме того, у печени акул имеется еще несколько важных функций. Крупная (у некоторых акул до 20% всей массы тела) печень способствует удержанию акул на плаву, выполняя функцию плавательного пузыря, который у этих рыб отсутствует.

Отсутствие плавательного пузыря у акул имеет свои плюсы - они могут без особого ущерба переносить быстрый перепад давлений во время подъема из глубины к поверхности.

Акулы регулярно производят инверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Нервная система акулы

Головной мозг акул хорошо дифференцирован, а из отделов наиболее развиты передний мозг и мозжечок, что позволяет совершать различные сложные движения и отвечать за координацию животного в пространстве. В связи с развитием обоняния, как необходимого средства для ориентирования в водной среде, у акул сильно развиты обонятельные доли головного мозга.

Органы чувств акулы

Для того чтобы успешно существовать и ориентироваться в такой сложной жизненной среде как вода и эффективно добывать пищу, необходимы высокоразвитые органы чувств.

У акул отличное обоняние, позволяющее реагировать на минимальное количество многих веществ в воде.

Зрение у многих акул монохромное, т.е. они способны различать ограниченный спектр цветов, чаще различают лишь контуры тела. При этом акулы реагируют больше на движущие мишени, оставляя без внимания неподвижные. Строение глаза адаптировано к существованию в воде и способу жизни акул. Для предотвращения повреждений при атаках, глаза многих видов акул прикрывают мигательные перепонки, кожные складки или другие устройства.

Как и у большинства рыб, у акул хорошо развита боковая линия - своеобразный орган чувств, который реагирует на механические колебания среды при помощи датчиков-рецепторов, расположенных в кожном покрове.

А ампулы Лоренцини, расположенные на передней части головы и других участках тела, способны улавливать электрические импульсы. Особенно много рецепторов Лоренцини на голове акулы-молот. С помощью этого органа чувств хищница способна выявить свою жертву на значительном расстоянии, и даже чувствовать магнитное поле Земли.

Благодаря особому устройству внутреннего и среднего уха акулы могут воспринимать не только звуковые колебания, доступные человеческому слуху, но и низкочастотные колебания, например перемещение слоев воды.

Обоняние

Акулы обладают чрезвычайно острым обонянием. Передняя часть мозга, отвечающая за обоняние, развита у акул намного больше, чем у других рыб. Ослепленные акулы безошибочно приближаются к тому месту, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм. В результате опытов, проведенных над черноперой (Carcharhinus melanopterus) и индо-тихоокеанской серой (Carcharhinus menisorrah) акулами, было установлено, что они реагируют на экстракт из рыбы разведенный в воде в пропорции 1:10 млрд.

Некоторых видов акул наделены воздушным обонянием, то есть способны улавливать и дифференцировать запахи в воздухе. Такая способность очень развита у длинноплавниковых океанических акул, что позволяет им раньше соперниц приплывать к источающей "аромат" добыче, поскольку в воздухе запахи распространяются быстрее, чем в воде.

Зрение

Зрение у акул развито не так хорошо, как обоняние. Глаз акулы содержит в сетчатке очень мало фоторецепторов-колбочек, поэтому почти не способен различать цвета и плохо приспособлен для фиксации быстрых движений. Отчасти это компенсируется значительным количеством палочек - клеток, воспринимающих слабый свет. Кроме того, позади сетчатки у многих видов акул находится блестящая серебристая перепонка - тапетум (tapetum lucidum), которая отражает свет прошедший мимо клеток-фоторецепторов, обратно на них и таким образом повышает световую чувствительность глаза акулы, что особенно сказывается на глубине, в темной и мутной воде.

Акула вызывает у людей огромный интерес. Связано это в первую очередь с размерами, силой и прожорливостью грозного хищника морских глубин. Эта рыба обладает очень примитивным строением, благодаря которому она прекрасно приспособилась к существованию в водах Мирового океана. На Земле акула живёт уже 350 миллионов лет и за этот огромный период времени практически не изменилась.

Средой своего обитания она избрала тёплые широты, где температура воды не бывает ниже 16°-18° по Цельсию. Для этой рыбы не противопоказаны и пресные воды. Та же Амазонка для неё дом родной. Не являются исключением и другие реки, впадающие в моря и океаны. Пресные озёра также могут оказаться в зоне её интересов. Здесь единственное условие, чтобы они имели непосредственную связь с морской водой.

По своему строению акула во многом отличается от других коренных обитателей морских просторов. Сразу нужно обратить внимание на скелет этой рыбы. Он состоит из хрящей, а не их костной ткани. Хрящ - это эластичная ткань, гораздо более гибкая и мягкая, нежели костная. К примеру, позвоночник того же человека имеет хрящевые прослойки. Благодаря им, туловище может наклоняться, изгибаться и менять свою длину.

Прочность такого скелета зависит от содержания в нём кальция. Если последнего очень много, то хрящевый каркас по жёсткости не уступает обычному скелету из костной ткани. Подобное наблюдается лишь у отдельных видов акул, основная же масса этих рыб имеет очень гибкий, упругий и в то же время прочный скелет с небольшим содержанием кальция. Таким образом грозный хищник относится к группе хрящевых рыб, которых ещё называют селахиями.

Отличается также акула или селахия от других рыб своей чешуёй. Называется она плакоидной и представляет собой твёрдые, мелкие, шершавые отростки. По своему строению они абсолютно идентичны зубам хищной рыбы. То есть рыба сверху покрыта как бы очень грубой крупной наждачной бумагой. При нападении хищник может сдирать своей шкурой целые куски мяса с тела жертвы. Зубы также примечательны. Они растут всю жизнь, очень острые и имеют треугольную форму.

В пасти располагается четыре или пять рядов подобных образований. За каждым рабочим зубом находится специальная выемка. В ней хранится несколько новеньких зубов. Один из них тут же встаёт на место потерянного. Эффективную работу зубов обеспечивают мощные челюсти. Между собой они соединены эластичной мышцей. Так что акула способна растягивать пасть до невероятных размеров. Этому также способствует то, что челюсти могут трансформироваться и принимать форму острого угла.

Строение акулы также примечательно жаберными щелями. С каждой стороны их насчитывается пять или семь, они не имеют жаберных крышек, а из водной среды забирают лишь 50% кислорода. У других рыб эта величина равняется 80%. Из-за этой особенности хищник не может существовать в стоячих, а тем более затхлых водах. В такой среде он быстро погибнет от недостатка кислорода. Отсюда и результат: всю свою жизнь хрящевая рыба находится в постоянном движении.

Но дело не только в жабрах. Строение акулы таково, что у неё нет воздушного пузыря. Она не может зависнуть в толще воды, так как тут же начнёт погружаться на дно. Ей приходится всё время двигаться, а отдохнуть огромная рыба может лишь в какой-нибудь подводной пещере, находящейся на глубине не более чем в 3600 метров от поверхности воды. Именно на такую глубину акула может опускаться.

По своему внешнему виду эта рыба также кардинально отличается от других морских обитателей. На спине у неё располагается огромный плавник, имеющий треугольную форму. Хвостовой плавник ассиметричный. Верхняя доля у него длиннее нижней. Боковые плавники очень крупные и мягкие. Тело хищника имеет идеальную обтекаемость. Отсюда и высокие скорости, доходящие до 60 км/ч.

Этому также способствует очень сильный мускулистый хвост. Размеры рыбы разнятся в зависимости от вида. Самая крупная, китовая акула, имеет в длину 20 метров при весе в 15 тонн. А самая маленькая - это карликовая светящаяся акула. Её длина составляет всего 15 см. Между этими крайностями существует ещё 350 видов других селахий, а 40 из них смертельно опасны для человека.

Повествование о строении акулы будет неполным, если не сказать несколько слов о желудке. У селахий он выполняет несколько иные функции, нежели чем у костистых рыб. Представляет этот орган собой продуктовое хранилище. Сама же пища переваривается в спиральном клапане. Располагается он в кишечнике и занимает большую его часть. По форме это штопор с большим числом оборотов, что значительно увеличивает площадь всасываемой поверхности.

За спиральным клапаном находится анальное отверстие, через которое выбрасываются остатки пищи в виде фекалий. По форме они напоминают длинные спирали, в точности повторяя строение спирального клапана. Таким образом, если акула сыта, то пища хранится в её желудке нетронутой. Когда же хищник голоден, то еда поступает в кишечник и переваривается. В случае, если продукт несъедобен (железная болванка, автомобильная покрышка), рыба выворачивает желудок наружу, и все запасы оказываются в воде. Это ещё одно примечательное свойство селахии.

Грозный хищник морских глубин обладает идеальными органами чувств. У него отменные обоняние, слух и зрение. В строение акулы входят также своеобразные нервные окончания, реагирующие на активность магнитного поля Земли, на перепады давления водной среды и изменения температуры.

Что касается обоняния, то хищник может почувствовать незначительное количество крови за много километров, так как запах в воде распространяется также быстро как и в воздухе. У рыбы в нижней части морды располагаются специальные ямки, отвечающие за запахи. Вода омывает их и даёт селахии полную информацию об окружающей среде. Видит акула идеально на расстоянии в 30 метров. Звук же доходит до рыбы посредством вибраций водной среды.

Самое же интересное то, что селахия улавливает колебания очень низкой частоты. Для этого у неё существует специальный орган. Представляет он собой множество отверстий, расположенных на теле рыбы. Тянутся они вдоль боков и оснащены чуткими нервными окончаниями. Именно благодаря этим отверстиям или порам рыба находит добычу, если не может обнаружит её своим обонянием или зрением.

Поэтому от хищника невозможно укрыться за подводной скалой или использовать направление течения, которое будет относить запахи. Селахия всё равно обнаружит жертву и сожрёт её. Строение акулы примечательно также клетками Лоренца. Располагаются они на голове хищника в виде пор. Именно через них рыба определяет температуру воды, давление и напряжённость магнитного поля.

Рожает акула живых детёнышей. Новорожденные обладают уже всеми качествами взрослых хищных рыб. Они растут, взрослеют, мужают в жестоком окружающем мире. Выжить помогают им инстинкты, наработанные миллионами поколений предков. Продолжительность жизни хищника составляет 30 лет. Убить селахию очень сложно. Она нечувствительна к боли и обладает поразительной живучестью. Даже если вспороть рыбе брюхо, она тут же проглотит свои внутренности и будет плавать как ни в чём не бывало ещё долгий период времени. Строение акулы - это строение биологической машины-убийцы, которую мудрая Природа создала для каких-то своих целей, недоступных для человеческого сознания.

На вскрытой акуле (рис. 17) хорошо видны внутренние орга­ны, лежащие в брюшной и околосердечной полостях. В брюш­ной полости развита брыжейка, на которой подвешены ор­ганы пищеварения. Большая двухлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок, вблизи которого на брыжейке подвешена селезенка. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки – ректальная железа. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.

Брюшная полость в своем верхнем конце отделена перего­родкой от околосердечной полости. В последней можно разли­чить сердце и находящиеся впереди него внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

Хрящевые рыбы по сравнению с круглоротыми имеют более сложный и совершенный пищеварительный тракт, характери­зующийся общим удлинением и расчлененностью на отделы. На челюстях у большинства акул сидят многочисленные настоящие зубы – видоизмененная плакоидная чешуя.

Ротовая щель ведет в обширную ротовую полость, которая переходит непосредственно в глотку. Язык у акул развит очень слабо. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и брызгальца. Полость глотки переходит в короткий пищевод, ведущий в довольно объемистый желудок. Изгиб желудка образует два колена: длинное нисходя­щее – кардиальная часть и короткое восходящее – пилорическая часть желудка.

Впереди желудка лежит большая двухлопастная печень, края которой прикрывают его сбоку, печень отчасти прикрывает также и кишечник. В левой лопасти печени находится довольно крупный желчный пузырь, протоки которого входят в ки­шечник.

Короткий, направленный вверх восходящий отдел желудка переходит непосредственно в тонкую кишку. В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная се­лезенка, а в петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске подже­лудочная железа, сообщающаяся протоками, как и желч­ный пузырь, с тонкой кишкой. Довольно короткая тонкая кишка переходит в длинную толстую кишку с развитым спиральным клапаном. Толстая кишка, в свою очередь, переходит в заднюю, или прямую, кишку, открывающуюся в клоаку.

В самом начале задней кишки со спинной стороны отходит небольшой отросток – ректальная железа.

Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю (всасывательную) поверхность кишки.

На рисунке 17 можно различить вышеупомянутые особенности пищеварительной системы акулы.

Рисунок 17 – Вскрытая акула (самец)

1 – ноздря; 2 – ротовая щель; 3 – жабры; 4 – наружные отверстия жаберных щелей; 5 – венозная пазуха; 6 – предсердие; 7 – желу­дочек;

8 – артериальный конус; 9 – брюшная аорта; 10 – принося­щие жаберные артерии; 11 – кардиальная часть желудка; 12 – пилорическая часть желудка; 13 – тонкая кишка; 14 – вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 15 – прямая кишка; 16 – ректальная железа; 17 – клоака;

18 – печень; 19 – желчный пузырь; 20 – желчный проток;

21 – поджелудочная железа; 22 – селезенка; 23 – почка; 24 – семяпровод; 25 – копулятивный отросток брюшного плавника; 26 – щитовидная железа; 27 – семенник.

Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жа­берный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепест­ков. Хрящевые жаберные дуги залегают в стенках глотки меж­ду жаберными щелями. К жаберным дугам прикреплены кожи­стые межжаберные перегородки. У хрящевых рыб пять пар жа­берных щелей. На каждой межжаберной перегородке по обе стороны (передней и задней) сидят жаберные лепестки. Жаберные лепе­стки у хрящевых рыб, в отличие от круглоротых, эктодермального происхождения.

Жаберные лепестки каждой стороны межжаберной перего­родки направлены в разные жаберные щели и носят название полужабры. В результате каждая жабра состоит из двух полужабр. На верхней жаберной дуге (подъязычной) жаберные лепестки сидят только на задней стороне. Таким образом, у хря­щевых рыб имеются 4 жабры и одна полужабра, или 9 полу­жабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брызгальца. Это говорит о том, что брызгальце – рудимент жа­берной щели.

Кровеносная система хрящевых рыб (рис. 18) сходна с таковой круглоротых. Сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от остальной полости тела верти­кальной перегородкой – перикардием.

Рисунок 18 – Схема кровеносной системы акулы

1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия;

4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена;

11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена печени;

13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена; 15 – воротная вена почек; 16 – подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштри­хованы).

Сердце двухкамерное: состоит из желудочка и пред­сердия. Непосредственно к вершине желудочка прилегает весьма характерный для хрящевых рыб небольшой артериальный конус, которого нет у круглоротых. Арте­риальный конус – часть желудочка сердца, поэтому стенки его образованы поперечнополосатой мускулатурой. От него отходит брюшная аорта. Венозный синус, или венозная пазуха открывается в пред­сердие, в него впадают все вены, несущие венозную кровь от органов и тканей тела. В сердце у рыб находится венозная кровь.

От брюшной аорты (с венозной кровью) отходит пять пар приносящих жа­берных артерий, несущих венозную кровь к жабрам. У акул от каждой полужабры отходит по одной выносящей жаберной артерии, несущей уже окисленную артериальную кровь. Пер­вая пара выносящих артерий несет кровь к брызгальцу и обра­зует сонные артерии. Остальные выносящие артерии, сое­диняясь попарно, самостоятельно впадают в спинную аорту. Спинная аорта проходит под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую арте­рию.

От спинной аорты отходят более мел­кие сосуды, снабжающие кровью все внутренние органы акулы. Подклю­чичные артерии направляются к грудным плавникам, кишечная ар­терия, идущая в брыжейке, дает ответ­вления к желудку, печени, передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия несет кровь к задней части кишечника и половым органам. Почеч­ные, подвздошные, задняя бры­жеечная артерии снабжают кровью соответственно почки, брюшные плавни­ки, стенки тела и т.д.

Венозная кровь собирается в систему сосудов, впадающих через ко­роткие кювьеровы протоки в ве­нозный синус. Из венозного синуса кровь изливается в предсердие.

Хвостовая вена, несущая кровь от хвоста, при входе в брюшную полость образует воротные вены почек. Далее венозная кровь собирается в пару задних кардинальных вен, кото­рые по спинной стороне брюшной полости направляются вперед и впадают в кювье­ровы протоки.

Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени, впадающую в печень и образующую здесь сеть мельчайших сосудов – воротную систему печени. Из печени кровь поступает в венозный синус по парным печеночным венам. От парных плавников идут боковые ве­ны, которые впадают в соответствующие кювьеровы протоки.

От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют кювьеровы протоки.

Основным органом выделительной системы хрящевых рыб являются туловищ­ные почки (мезонефрос) с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки лежат по бокам позвоночника в виде двух плоских удлиненных темных тел (рис. 19).

Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный и более компактный задний.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы; таким образом, эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего, расширенного отдела почки – мочеточники, впадают в основание вольфова канала, который вскоре открывается в клоаку на вершине мочеполового сосочка. Таким образом, на этом уровне выделительные и половые протоки у самцов объединяются.

У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку позади яйцевода.

Органы размножения у хрящевых рыб представлены у самок яичниками, у самцов семенниками (рис. 19). У большинства ви­дов яичники парные и в виде коротких гроздевидных тел под­вешены на брыжейке ниже ночек. Созревшие яйцеклетки выпа­дают в полость тела и затем поступают в один из яйцеводов через хорошо выраженную, общую для них воронку. Яйце­водами служат мюллеровы каналы, обычно подразделенные на два отдела. В верхнем довольно узком отделе яйцевода про­исходит оплодотворение. Сильно утолщенные железистые стенки начала второго отдела выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. В нижнем отделе яйцевода образуется зна­чительное расширение – матка, в которой у живородящих форм развивается зародыш. Обе матки срастаются в конечном отделе и открываются на спинной стороне клоаки впереди моче­испускательного отверстия.

Парные семенники представляют собой рыхлые удлинен­ные тела, подвешенные на брыжейке к стенке брюшной полости. Тончайшие семявыносящие канальцы каждого семен­ника пронизывают верхний конец почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и служит придатком семенника. Пройдя через вещество почек, семявыносящие канальцы впадают в вольфов канал – семяпровод. Семяпроводы в своем нижнем отделе расширяются в семенные пузырьки, а затем впадают в мочеполо­вой сосочек, открывающийся в клоаку.

Скелет хрящевых рыб

Цель занятия: изучить строение скелета хрящевых рыб на примере скелета акулы.

Оборудование и материалы:

1. Скелет акулы.

2. Позвонки туловищного и хвостового отделов.

3. Грудные и брюшные плавники с поясами.

5. Таблицы: скелет акулы, череп акулы, скелет конечностей и их поясов.

Теоретические сведения:

5.1 Общая характеристика

5.2 Строение скелета

Общая характеристика

Скелет хрящевых рыб подразделяется на осевой скелет, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет:

Представлен позвоночным столбом, состоящим из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несущая опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).

Череп:

а) Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный – основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.

б) Висцеральный череп образован рядом дуг:

· челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть – меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.

· подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний – подвесок (гиомандибуляре), средний – гиоид, нижний – непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.

· Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента – копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.

Скелет парных плавников и их поясов:

Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста – места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.

Скелет непарных плавников:

Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа – верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасти непарных плавников поддерживается эластотрихиями.

Строение скелета

Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отде­лом мозгового черепа и от за­тылочной части черепа продол­жается до конца хвоста, захо­дя в его верхнюю лопасть.

Рисунок 21 – Схема строения туловищ­ного (А) и хвостового (Б) позвонков акулы

1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 – нижние дуги;

7 – нижний остистый от­росток.

Каждый туловищный по­звонок (рис. 21) состоит из тела позвонка, верхних дуг, концы которых соединя­ются, образуя спинномоз­говой канал, и нижних дуг. Нижние дуги позвонков туловищного отдела коротки, направлены несколько в сторо­ны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются короткие хрящевые ребра. Нижние дуги позвонков хвостового отдела смыкаются и образуют гемальный канал, в котором проходят хвостовые артерия и вена. Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки.

Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояково­гнутые (амфицельные), остаточная хорда сохраняется в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.

В строении черепа происходит ряд прогрессивных преобразований. Мозговой череп акулы представлен в виде цельной хрящевой капсулы – мозговой коробки с широким основанием – дном черепа. На ее переднем конце находится вырост – рострум из трех палочковидных хрящей, срастающихся между собой впе­реди (рис. 22).

По бокам основания рострума, слившись с мозговой короб­кой, лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия.

Рисунок 22 – Череп акулы сбоку

1 – рострум; 2 – обонятельная капсула; 3 – глазница; 4 – слуховой отдел;

5 – затылочный отдел (1-5 – мозговой череп); 6 – небно-квадратный хрящ; 7 – меккелев хрящ; 8 – подвесок (гиомандибуляре); 9 – гиоид; 10 – копула подъязычной дуги; 11 – жаберные дуги (I – V); 12 – жаберные лучи;

13 – губные хрящи (6-13 – висцеральный скелет); 14 – челюстной сустав; 15 – связка; 16 – зубы.

Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул в ней имеется заметное отверстие, затянутое перепонкой – пе­редняя фонтанель.

Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них, по бокам, рас­положены слуховые капсулы. Стенки черепа пронизаны отверстиями преимущественно для прохождения нервов.

Еще далее назад находится слабовыраженный затылоч­ный отдел с большим затылочным отверстием по­середине, в котором спинной мозг переходит в головной. Под затылочным отверстием имеется особая площадка для соедине­ния с телом первого позвонка.

Висцеральный череп представлен в виде следующих друг за другом расчлененных хрящевых дуг, залегающих в стенке рото­вой полости и глотки (рис. 22).

Первая и вторая из этих дуг сильно видоизмене­ны, редуцированы и образуют так называемые губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух парных хря­щей – небно-квадратного и меккелева. Первая пара хрящей выполняет функцию верхней челюсти, вто­рая – нижней челюсти. Каждая пара хрящей впереди прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Сзади концы небно-квадратных хрящей подвижно сочленяются с задними концами меккелевых хрящей.

За челюстной дугой следует четвертая – подъязычная дуга. Ее ближний к черепу отдел – гиомандибулярный хрящ (гиомандибуляре) своим верхним концом причленяется к черепу в слуховом отделе, в то время как нижний ко­нец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Гиомандибуляре выполняет роль подвеска для челюстей.

Правый и левый гиоиды соединяются между собой посредством срединного непарного элемента этой дуги, именуемого копулой или подъязычным хрящом.

Следующие за подъязычной дугой пять жаберных дуг подразделяются каждая на четыре парных элемента, а непар­ный пятый хрящик каждой жаберной дуги соединяет правую и левую стороны дуг.

В скелете конечностей появляются парные плавники, имеющие опору в виде поясов парных плавников – плечевого (пояс грудных плавников) и тазового (пояс брюшных плавников).

Плечевой пояс акулы в виде парной хрящевой дуги ле­жит свободно в толще мускулатуры, непосредствен­но за последней жаберной щелью. Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленя­ются, верхние – лопаточные отделы разделены широ­ким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет плавника (рис. 23).

Рисунок 23 – Плечевой пояс и грудной плавник акулы

1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3 – базалии;

4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити.

Скелет грудных плавников (рис. 23) в виде трех основ­ных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два-три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями (эластотрихиями).

Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежа­щего перед клоакой (рис. 24).

Рисунок 24 – Тазовый пояс и брюшной плавник акулы

1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа.

В скелете брюшного плавника акулы всего две базалии, к которым причленяются мелкие радиальные хря­щи, края плавника поддерживаются эластотрихиями (рис. 24).

Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных, обычно расчлененных хрящевых лучей.

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ - GNATHOSTOMATA
НАДКЛАСС РЫБЫ - PISCES
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ - CHONDRICHTHYES

ТЕМА 3. ВСКРЫТИЕ АКУЛЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes
Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii
Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes
Представитель - Колючая акула, Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Фиксированная в спирте или формалине акула, предварительно отпрепарированная (см. приложение 5).
2. Ванночка.
3. Пинцет.
4. Иглы препарировальные - 2
5. Булавки - 10-15.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних органов акулы. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид акулы.
2. Общее расположение внутренних органов, включая сердце и отходящие от него сосуды.
3. Мочеполовая система самца и самки.
4. Жабра в поперечном разрезе.

Дополнительное задание

Рассмотреть под малым увеличением микроскопа препарат среза кожи акулы; обратить внимание на строение плакоидной чешуи (см. рис. 13).

ВНЕШНИЙ ВИД

Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Рис. 12. Внешний вид колючей акулы (катрана) :
1 - рыло, 2 - глаз, 3 - брызгальце, 4 - рот, 5 - ноздря, 6 - жаберные щели, 7 - отверстия органа боковой линии, 8 - клоака, 9- грудной плавник, 10 - брюшной плавник, 11 - спинные плавники, 12 - хвостовой плавник

Голова имеет короткое рыло (rostrum, рис. 12, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 12, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгальцу (рис. 12, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа (см. ниже). Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 12, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи (см. ниже). Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 12, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 12, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.

На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 12, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки (рис. 12, 8). Позади отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых, как и у рыб других групп, имеются парные конечности: грудные (рис. 12, 9) и брюшные (рис. 12, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост - копулятивный орган (см. с. 37). На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 12, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка; у других видов колючек нет.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (см. с. 37, 38) хвостовым плавником.

На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи - дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 13); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Рис. 13. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы :
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - дентин, 4 - эмаль, 5 - внутренняя полость плакоидной чешуи

Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками (миосептами). В отдельных участках тела метамерное расположение мускульных сегментов сменяется образованием отдельных мышц, имеющих специальную функцию (например, мышцы парных плавников).

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Положите отпрепарированную акулу в ванночку брюхом вверх я рассмотрите строение различных систем органов в порядке, изложенном ниже.

Кровеносная система . Сердце (cor) состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus; рис. 14, 1). Она хорошо заметна й имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (atrium; рис. 14, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis; рис. 14, 3).

Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца - короткий артериальный конус (conus arteriosus; рис. 14, 4), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis; рис. 14, 5; рис. 15, 5).

Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

Рис. 14. Общее расположение внутренних органов колючей акулы :
1 - венозный синус, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта, 6 - приносящие жаберные артерии, 7 - кювьеров проток,
8 - боковая вена, 9 - желудок, 10 - тонкая кишка, 11 - толстая кишка(просвечивает спиральный клапан), 12 - прямая кишка, 13 - клоака, 14 - ректальная железа, 15 - печень, 16 - желчный пузырь, 11 - желчный проток, 18-поджелудочная железа, 19 - селезенка, 20 - правая почка (левая не изображена)

От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 14, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру (см. ниже); вторая, ответвляясь от первой, - первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр (рис. 14; рис. 15).

При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 15), рассмотреть не удается; ее видно лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами.

Рис. 15. Схема кровеносной системы акулы :
1 - венозная пазуха, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 - выносящие жаберные артерии, 7 - спинная аорта, 8 - передняя кардинальная вена, 9 - яремная вена, 10 - хвостовая вена, разделяющаяся на воротные вены почек, 11 - воротная система почек, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - боковая вена, 14 - кювьеров проток, 15 - воротная вена печени, 16 - воротная система печени, 17 - печеночная вена

Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior) и нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v. caudalis; рис. 15, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior; рис. 15, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductuscuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. porta hepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.

Рис. 16. Схема жаберного аппарата акулы :
1 - межжаберная перегородка, 2 - жаберные лепестки, 3 - жаберная щель, 4 - жаберные тычинки, I -V -жаберные дуги, а - первая полужабра, б, в, г, д - целые жабры

Дыхательная система . Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги (см. с. 36). К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 16, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 16, 2).

Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 16, а), и четыре целые жабры (рис. 16, б, в, г, д) - на I-IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет.

Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.

Пищеварительная система . Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык - небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет.

Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи - жаберные тычинки (рис. 16, 4). От задней части глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster; рис. 14, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 14, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (colon; рис. 14, 11). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 14, 12), которая открывается в клоаку (рис. 14, 13).

Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа (glandula rectalis; рис. 14, 14) - орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 14, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica fellea; рис. 14, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 14, 17). Компактная поджелудочная железа (pancreas; рис.14, 18) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (lien; рис. 14, 19) - орган кроветворения.

Мочеполовая система . Обычно на практикуме используют неполовозрелых акул, что затрудняет рассмотрение некоторых деталей строения половой системы.

Рис. 17. Схема мочеполовой системы самца акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочеполовой сосочек,
4 - левый семенник (правый семенник не изображен), 5 - семявыносящие канальцы, 6 - семяпровод, 7 - семенной пузырек, 8 - пищевод, 9 - печень, 10 - копулятивный отросток брюшного плавника, 11 -полость клоаки

Рис. 18. Схема мочеполовой системы самки акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник. 3 - мочевой сосочек, 4 - левый яичник (правый яичник не нарисован), 5 - яйцевод, 6 - общая воронка обоих яйцеводов, 7 - скорлуповая железа, 8 - «матка», 9 - отверстие яйцевода, 10-пищевод, 11 - печень, 12 - полость клоаки

Почки (ren; рис. 17, 1; рис. 18, 1) акулы - парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки - мочеточники (ureter; рис. 17, 2; рис. 18, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 18, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 17, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.

Самцы имеют парные семенники (testis; рис. 17, 4); они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vasefferens; рис. 17, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод - вольфов канал (vas deferens; рис. 17, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение - семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост - семенной мешок. Семенные мешки - остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием
(рис. 17, 3).

Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (ovarium; рис. 18, 4) хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 18, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 18, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы (рис. 18, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 18, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 18, 9) по бокам мочевого сосочка.

Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.

20.000 видов современных рыб, населяющих моря.

Основные ароморфозы
1) Замена хорды хрящевым, а затем костным позвоночником
2) Возникновение парных (грудных и брюшных) и непарных плавников

3) Во внутреннем ухе появляется 3 полукружных канала , лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях

4) Развитие подвижных челюстей вследствие активного поиска и захвата пищи
5) В коже возникают защитные, преимущественно костные образования - чешуи .

6) Образование черепа , защищающего мозг
7) Развитие головного мозга и органов чувств. Ихтиопсидный тип мозга – наиболее развит средний отдел мозга.

8) Парные обонятельные мешки , открывающиеся наружу парными ноздрями .

9) Образование первичных туловищных почек - мезонефрос .

10) Органы дыхания - жабры .

11) 1 круг кровообращения; 2 х камерное сердце с венозной кровью. У 2 ко дышащих рыб намечается образование 2-ого легочного круга кровообращения.
12) Дифференцировка пищеварительной железы на поджелудочную и печень .

13) Дифференцированный пищеварительный тракт : обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы.

Чешуя

Защитный покров всех современных рыб.

Плакоидная чешуя, самая примитивная, покрывает тело хрящевых рыб, состоит из погруженной в тело дентиновой основы и выступающего эмалированного шипа . На челюстях видоизменяются в зубы.

Ганоидная чешуя характерна для некоторых примитивных костных рыб, таких как щуки и осетры. Она состоит из покрытых ганоином сочлененных между собой ромбовидных чешуй

Костная чешуя современных рыб отличается наличием только костного вещества . Она легкая и гибкая, расположена налегающими друг на друга рядами. В зависимости от формы костная чешуя подразделяется на ктеноидную с зубчатым наружным краем и циклоидную с гладким наружным краем.

Значение
Важное звено в цепях питания: основные потребители низших водных животных и растительной массы (зоо- и фитопланктона). Человек получает мясо, жир, икру. Из печени тресковых и акул получают рыбий жир. Из отходов рыбного производства вырабатывают рыбную муку и добавки с/х кормам. Плавательные пузыри, головы и некоторые плавники служат сырьем для получения клея.

Класс хрящевых рыб

600 видов, исключительно морских гидробионтов. Длина колеблется от 20см до 20м. Распространены во всех океанов и морях. Акулы, скаты, химеры. Пресноводных видов мало: например акулы Никарагуа и Замбезия. Многие рыбы - объекты промысла, съедобное мясо, печень - технический рыбий жир.

Общая характеристика отряда скатов

Преимущественно морские обитатели. Большинство видов скатов ведёт придонный образ жизни и питается моллюсками, раками и иглокожими. Пелагические виды питаются планктоном и мелкой рыбой.

Для скатов характерно «расплющенное» тело, большие грудные плавники , сросшиеся с головой и бичеобразный хвост . На верхней стороне лежат глаза и брызгальца - первая пара жаберных щелей через которые проникает вода для дыхания. Верхняя сторона у скатов по расцветке приспособлена к образу жизни и может варьировать от песочной до чёрной. Рот, ноздри и 5 пар жабр расположены на нижней стороне тела. Скаты размножаются, откладывая на дно заключённые в капсулу яйца или живорождением .

Отряд электрических скатов с помощью специального органа из преобразованных мышц может парализовать добычу электрическими разрядами от 60 до 230 вольт. У электрических скатов и хвостоколов в матке развиваются ворсинки трофотении , снабжающие эмбрион питательными веществами.

Общая характеристика отряда акул

Торпедообразная форма тела, голова заканчивается рострумом - удлиненным рылом. По положению рта акулы нижнепоперечноротые. По бокам тела, в области головы находятся жаберные щели 5-7шт.

Развит спинной плавник, хвостовой плавник является гетероцеркальным , т.е верхняя лопасть развита лучше нижней. Парные плавники располагаются в горизонтальной плоскости. Движение поступательное , за счет хвоста.

Жирная трехлопастная печень является гидростатическим органом, т.к. плавательный пузырь отсутствует.

Покровы: многослойный железистый эпидермис богатый железами внешней секреции; кутис/дерма - плотный волокнистый слой. Сверху кожа покрыта плакоидной чешуей.

Скелет полностью хрящевой .

Висцеральный череп представлен жаберными, подъязычными и челюстными дугами, 2мя парами губных хрящей.

Мозговой череп состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств, которые срастаются с основной пластинкой черепа.

Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки полностью оформлены, состоят из двояковыгнутого/ амфицеального тела и 2 дуг . Хорда сохраняется в полостях между телами соседних позвонков и узком отверстии в центре. В канале верхних дуг проходит спинной мозг . К позвоночнику крепятся ребра , ограничивающие полость тела сверху и немного с боков.

Скелет конечностей представлен плавниками. Непарные: спинной и анальный плавники обеспечивают устойчивость тела рыб, а гетероцеркальный хвостовой - продвижение вперед. Парные: грудные и брюшные плавники обеспечивают повороты тела, остановку, сохранение равновесия. Пояс грудных плавников имеет вид дуги, свободнолежащие в мускулатуре. Пояс брюшных плавников представлен непарным поперечным хрящом в мускулатуре тела. Плавники состоят из палочковидных хрящей в мышцах тела и многочисленных эластоэдиновых нитей , поддерживающих плавник.

Пищеварительная система

Питание - хищники, за исключением планктоноядных фильтраторов гигантской и китовой акул. Подвижные челюсти ограничивают ротовое отверстие и несут крупные зубы. Рот ведет в глотку, пронизанную жаберными щелями. Глотка переходит в короткий пищевод , который ведет в объемный дугообразно изогнутый желудок . Рядом, в полости тела лежит селезенка - кроветворный орган. Крупная добыча может перевариваться, частично резервируясь до 5 суток. От желудка идет тонкая кишка , в брыжейке которой лежит поджелудочная железа . Имеется печень . В начальный отдел впадает проток желчного пузыря . Широкая в диаметре толстая кишка снабжена спиральным клапаном , который увеличивает ее всасывающую поверхность. Кишечник заканчивается клоакой.

Дыхательная система

Дышат при помощи жабр растворенным в воде кислородом. Наружные жаберные крышки отсутствуют . Каждая ЖЩ внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками , в толще которых лежат хрящевые дуги , несущие жаберные лепестки . Совокупность лепестков на 1 стороне дуги называется полужабры , с 2х сторон - жабра. Таким образом, у акулы с каждой стороны тела по 4,5 жабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы. Вода через ротовое отверстие поступает в глотку и омывая жабры выходит через наружные жаберные отверстия.

Кровеносная система

2камерное сердце, но состоит из 4 отделов: имеются артериальный конус и венозный синус. Кровь в сердце венозная.

Артериальный конус - часть желудочка, внешне выглядит как начало брюшной аорты. Состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, способен сокращается вслед за желудочками сердца, поэтому наблюдается 2 х тактное повышение кровяного давления, но оно ниже чем у костных рыб. Сосуды состоят из гладкой.

От брюшной аорты к жаберным лепесткам отходят 5 пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью; выносящие артерии с артериальной кровью впадают в парные корни аорты . От них к голове идут сонные артерии ; сливаясь, образуют спинную аорту , которая снабжает кровью органы.

Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены , которые сливаясь образуют парные къювьеровы протоки , образующие в почках воротную систему почек . Под кишечником кровь собирается в подкишечную вену , которая в печени образует воротную систему печени .

По печеночной вене и по къювьеровым протокам кровь поступает в венозный синус .

Нервная система

Состоит из головного и спинного мозга с отходящими от них нервами. От ГМ отодит 10 пар черепных нервов . ГМ состоит из 5 отделов:

Крупный передний - обонятельные доли

Промежуточный

Средний – слабо развитые зрительные доли, ХР близоруки

Продолговатый

Крупный мозжечок для ориентации в пространстве.

На голове расположены ампулы Лоренцини , которые способны улавливать колебания температур до 0,05 градусов, и слабое электрическое поле. Хорошо развиты органы боковой линии , отвечающие за сейсмо и электро чувствительность.

Выделительная система

Продукты выделения удаляются

Из полости тела через нефростомы

Из крови через мальпигиевы тельца

Через жабры выводится аммиак

Избыток солей выводится при помощи ректальной железы.

Мезонефрические/туловищные почки, точнее их задние отделы. Выводными протоками служат парные вольфовы каналы , впадающие в клоаку.

Размножение и развитие

Раздельнополые, имеют парные яичники, парные яйцеводы / мюллеровы каналы . Они открываются в полость тела в непосредственной близости от яичников, т.к. не соединены с ними. В верхнем отделе яйцеводов лежат скорлуповые железы . Расширенные нижние отделы открываются в клоаку . Половые и мочевые пути у самок разделены.

У самцов парные семенники связаны с передними отделами почек (придатками с) системой канальцев , которые идут через вещество почек и открываются в вольфовы каналы. Таким образом, вольфовы каналы являются семяпроводами и мочеточниками. В нижнем отделе они расширяются и образуют тонкостенные семенные пузыри . Оба вк впадают в мочеполовой синус , который открывается в клоаку.

Внутреннее оплодотворение. Мешочки сперматофоры вводятся в клоаку самки с помощью выроста брюшного плавника - копулятивного органа. Яйца откладываются в рогоподных капсулах , которые защищают развивающегося эмбриона от хищников, механических повреждений и обезвоживания в морской воде. Яйцекладущие одновременно откладывается 1-2 яйца, редко 10-12. Полярная акула может отложить до 500 яиц. Для многих характерно яйцеживорождение , при котором яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов. У некоторых акул есть настоящее живорождение , когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи через желточный мешок .

Класс костные рыбы

Известно около 20.000 видов. Обитают в пресных и соленых водоемах. Обтекаемая форма тела, сплющено с боков. Состоит из 3 отделов - головы, туловища и хвоста.. 4 подкласса: хрящекостные, лучеперые, двоякодышащие, кистеперые.

Лучеперые
90% видов. У быстродвигающихся в толще воды пелагических видов (сельди, щуки) тело удлиненное, обтекаемое с хорошо развитой мускулатурой. У бентосных донных (камбала) тело сплющено с боков с перемещением глаз на одну сторону. Мускулатура представлена вытянутыми по бокам тела лентами , разделенными тонкими соединительнотканными перегородками на сегменты. Появляются группы мышц. Рострум отсутствует. Конечноротые.

Покровы

Тело покрыто ганоидной чешуей - тонкие костные пластинки, черепицеобразно налегающие друг на друга. Наружный покров - многослойный плоский эпидермис и соединительнотканная дерма . В эпидермисе расположены одноклеточные слизистые железы , бактерицидный секрет которых уменьшает трение тела о воду.

Плавательный пузырь

Возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. Резонансная гидростатическая и функции. У открытопузырных рыб связь пузыря с органами пищеварения сохраняется в течение всей жизни, а изменение объема достигается путем заглатывания воздуха. У закрытопузырных связь пузыря с органами пищеварения утрачивается, а изменение объема достигается путем поглощения или выделения газов сетью капилляров.

Пищеварительная система

У большинства ротовая полость вооружена коническими зубами . Язык отсутствует. Имеется первичное твердое небо , подвижна только нижняя челюсть. Пронизанная жаберными щелями глотка переходит в короткий пищевод, а затем в желудок. Кишечник менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Роль спирального клапана выполняют пиларические придатки - слепые выросты, увеличивающие всасывательную поверхность кишечника и замедляющие прохождение пищи. Лопастная печень; желчный пузырь; поджелудочная железа в петле кишечника.

Кровеносная система

Сосуды, капилляры, 2 х камерное сердце с венозной кровью, 1 круг кровообращения. Селезенка . Вместо артериального конуса брюшная аорта у основания образует утолщение - луковицу аорты . Только левая кардинальная вена дает капиллярную сеть, т.к. только левая почка образует воротную систему. Ядерные эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.

Скелет

Практически костный. Кость образуется путем замещения хряща и окостенения кожи.

1) Череп состоит из мозговой коробки, челюстных костей, жаберных дуг и крышек.

2) Осевой скелет представлен позвоночным столбом . Состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового.

Костные двояковогнутые амфицельные позвонки несут верхние и нижние дуги. Соединяются друг с другом с помощью суставных отростков у основания верхних дуг, при этом обеспечивается прочность и подвижность. В туловищном отделе концы верхних дуг срастаются, образуя спинномозговой канал , и заканчиваются остистым отростком . Нижние дуги не смыкаются: от них отходят ребра , ограничивающие полость тела сверху и с боков. В хвостовом отделе нижние дуги, образуюя кровеносный гемальный канал , заканчиваются остистым отростком.

3) Скелет свободных конечностей представлен плавниками. Парные плавники (грудные, брюшные) располагаются в вертикальной плоскости. Спинные плавники снабжены костными/хрящевыми лучами , покрытыми кожистой перепонкой. Служат для стабилизации движения при поворотах тела.

Гомоцеркальный хвостовой плавник играет основную роль при поступательном движении, рулем при поворотах, погружении и других движениях рыб. На нижней стороне тела находится анальный/предхвостовой плавник, перед которым открываются анальное, половое и выделительное отверстия.

4) Скелет поясов конечностей представлен плечевым и тазовым поясами. Тазовый пояс имеет вид треугольной кости, свободнолежащей в толще мускулатуры, т.е. не соединен с позвоночником, но соединен с брюшными плавниками.

Плечевой пояс с помощью надклейтрума и заднетеменной кости неподвижно сочленяется с черепом. Представлен лопаткой и коракоидом, к которому сверху крепится большая серповидная кость с заостренным отростком клейтрумом .

Дыхательная система

Жабры покрыты костной жаберной крышкой , состоящей из 4 плоских костей. 4 пары жаберных дуг несут богатые капиллярами ярко-красные жаберные лепестки . Со внутренней стороны жаберных дуг находятся жаберные тычинки , которые образуют цедильный аппарат , предупреждающий проникновение пищи в жабры. Движение жаберных крышек и рта вызывает нагнетание воды в жаберные полости и выталкивание ее наружу. Межжаберные перегородки отсутствуют.

Нервная система

Размеры ГМ лучеперых меньше хрящевых. ГМ покрыт эпителиальной оболочкой без мозгового вещества. От него отходит 10 пар ч-м нервов . Передний мозг мал, но хорошо развиты его обонятельные доли . К промежуточному подходят зрительные нервы. Продолговатый регулирует деятельность систем. Сильно развит средний мозг и мозжечок , отвечающий за координацию.

Органы чувств

1) Вкус - вкусовые почки , разбросанные в наружном слое кожи и расположенные в ротовой полости. Различают горькое, соленое, кислое, сладкое.

2) Осязание – боковая линия , воспринимающая направление, скорость, давление, силу потока воды и движение тел. Представляет собой группы чувствующих клеток , погруженных в проходящие под кожей каналы.

3) Слух и равновесие – внутреннее ухо и 3 полукружных канала , содержащие жидкость со взвесью кристаллов. Звуковые волны передаются через ткани. Рыбы способны издавать разные звуки при трении зубов, сочленений между костями, изменении объема плавательного пузыря. Необходима для связи видов при разыскивании корма, оповещении об опасности.

4) Зрение – глаза по бокам головы. Близоруки , зрение монокулярное . Плоская роговица, сетчатка с палочками и колбочками, шаровидный хрусталик. Круговые мышцы зрачка отсутствуют, аккомодация идет с помощью серповидного отростка сосудистой оболочки, который крепится к задней стенке хрусталика.

5) Обоняние - парные обонятельные мешки , выстланные обонятельным эпителием , лежат на спинной стороне головы. Впереди в обонятельную ямку открываются несообщающиеся между собой парные, ноздри . Хоаны отсутствуют.

Выделительная система

Длинные лентовидные первичные туловищные почки мезонефрос лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От каждой почки отходят мочеточники , сливающиеся в общий проток, который ведет в мочевой пузырь . От него отходит мочеиспускательный канал , который открывается позади анального отверстия самостоятельным отверстием. Таким образом выводятся продукты азотистого обмена, т.е. растворенная в воде токсичная мочевина. Благодаря растворимости в воде аммиака, выделение может происходить через кожу и жабры .

Размножение

Половое. Особи раздельнополые , гермафродитизм крайне редок (морской окунь). По бокам плавательного пузыря лежат парные половые железы , выводными протоками служат их задние отделы. Зернистые яичники / гладкие семенники. Оплодотворение наружное, развитие прямое. Сезонный процесс откладывания икры с дальнейшим оплодотворением - нерест. Нерестовая миграция из морей в реки и наоборот. У большинства идет выметывание большого количества икры без заботы о потомстве, при котором погибает большое количество икринок. У некоторых существует яйцеживорождение : из половых путей самки появляются личинки, впоследствии превращающиеся в мальков.

Представители:

Основные подклассы костных рыб

Подкласс кистеперые рыбы

Группа древних пресноводных рыб, от которых произошли первые земноводные - стегоцефалы . Были распространены в палеозое, считались вымершими , но в 1938 году в Индийском океане была выловлена латимерия/целокант . Это избегающая света рыба, обитающая на глубине 400-1000 метров при t до 14*. В отличие от своих пресноводных предков она приспособилась к жизни в соленой воде .

В длину до 180см, весят до 80кг. Тело покрыто толстыми костными чешуями округлой / ромбической формы. Рот вооружен множеством довольно острых зубов. Примитивные черты организации: хорда сохраняется в течение всей жизни, позвонки зачаточны, череп преимущественно хрящевой. Прогрессивные черты - в полости тела лежит легкое , заполненное жиром. Оно не функционирует, но древние кистеперые могли дышать атмосферным воздухом. У современных представителей имеется парный вырост в глотке в качестве дополнительного органа дыхания.

Своеобразное строение имеет скелет парных плавников , которые по строению напоминают скелет пятипалой конечности : имеются кости кисти(несколько), предплечья(2) и плеча(1). Такие конечности могли использоваться при гребле и для передвижения по твердой поверхности.

Подкласс хряще-костные рыбы

Обитают в морях, размножаются в реках. Древние по происхождению рыбы, имеют черты как костных, так и хрящевых рыб. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Как акулы : рострум, поперечноротость, гетероцеркальный хвостовой плавник, складка в кишечнике. Как костные рыбы : плавательный пузырь, жаберная крышка, костно-хрящевой скелет, наружное оплодотворение, мелкая икра. Чешуи сливаются.

Современные рыбы представлены единственным отрядом осетровых , которые распространены в северном полушарии, преимущественно в умеренных широтах. Русский осетр.

Подкласс двоякодышащие

Включает своеобразных пресноводных рыб, обитающих в пересыхающих водоемах с низким содержанием кислорода. Дыхание жаберное&легочное , осуществляется одновременно или по отдельности. Имеют одно или два мешкообразных примитивных, тонкостенных легких, сообщающихся с глоткой. Когда водоемы пересыхают, рыбы зарываются в ил и впадают в оцепенение . При этом дышат атмосферным кислородом с помощью легких. В связи с появлением легочного дыхания имеется 2 круга кровообращения , предсердие разделено неполной перегородкой , хорда сохраняется всю жизнь. Хорда всю жизнь; скелет костно-хрящевой.

Протоптерус в Африке; лепидосирен в Южной Америке; неоцератод в Австралии.

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии

Краткая форма обратной связи

Похожие статьи