Изучение динамики роста деревьев по годовым кольцам. Фундаментальные исследования

МОУ ДОД «Центр дополнительного образования детей
Георгиевского района»
Детское объединение «Исследователи природы»

Определение устойчивости растений
к засолению почвы и воздуха

Введение

Цель: изучить устойчивость некоторых растений произрастающих на территории села Новозаведенного к засолению почвы и воздуха.
Задачи:
Оценить чувствительность растений к засолению почвы и воздуха;
Определить влияние хлоридного и карбонатного засоления;
Выделить виды, обладающие относительной устойчивостью к неблагоприятному воздействию солей.

Практическая значимость исследовательской работы заключается в том, что она может быть использована службой жилищно - коммунального хозяйства при проведении озеленительных мероприятий, на уроках экологии при изучении антропогенного влияния на почву, а также при проведении занятий элективного курса «Физиология растений».

Влияние засоления на растительные организмы.
Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами (от греч. «galos» соль, «phyton» растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных и пустынных областях. Все галофиты можно разделить на три группы:
1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей.
2) Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, они не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желёзок (гидатод), расположенных на листьях.
3) Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) приспосабливаются к произрастанию на засоленных почвах благодаря накоплению в тканях органических веществ. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а не минеральными солями. Клетки этих растений малопроницаемы для солей. (Сергеева, 1971) Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также нарушение процессов обмена. Работами физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в результате происходит накопление промежуточных продуктов обмена веществ, токсически действующих на растение, таких как аммиак и другие, резко ядовитые продукты. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов. (Строгонов, 1967)
Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоления определяется угнетением их роста, который является интегральной характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной зависимости от концентрации соли в субстрате и продолжительности засоления. Неясен вопрос о косвенном влиянии солей на рост растений. (Уоринг, Филлипс, 1984) Некоторые авторы утверждают, что главной причиной замедления роста растений в условиях засоления следует считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление способности корней поставлять в побеги необходимые для их роста продукты метаболизма, т. е. замедление поступления питательных элементов из субстрата, угнетение их метаболизации в корнях и транспорта в побеги. (Удовенко,1977)
Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное увеличение концентраций NaCl в среде приводит к скачкообразному увеличению ионной проницаемости корневой системы. Корни растений при избытке солей теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску. Исследования показали, что корни более чувствительны к засолению, чем надземные органы. Однако известны и факты положительного влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном росте побегов. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам. При натриево- хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост. Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних листьев, подсыхание кончиков листьев, изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с желтым оттенком явный признак солевого повреждения. (Генкель,1982)
С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к осморегуляции. С увеличением концентрации хлорида натрия растения теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений обладают различной способностью регулировать содержание воды в своих тканях. Так С3 растения регулирует содержание воды в своих органах хуже, чем С4. (Горышина, 1979)
В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены следующие факторы угнетения растении при засолении:
1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно, отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;
2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого происходят нарушения минерального питания растений;
3) Стресс на сильное засоление;
4)Токсикация. (Прокофьев, 1978)
В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием. Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы достаточна обработка в течение часа 3%-ным раствором NaCl с последующим промыванием водой (1,5 ч). При такой «закалке» снижается проницаемость протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями, меняется характер обмена веществ - растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивыми к хлоридному засолению. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2%-ном растворе сульфата магния. (Володько,1983)

Физико-географическая характеристика места исследования
Георгиевский район расположен на юге Ставропольского края. Село Новозаведенное находится на востоке Георгиевского района, на левом берегу реки Кумы, на высоте 245 метров над уровнем моря. Географическое местонахождение – 44о с. ш. и 43о в. д., это южнее умеренного пояса. Климат села – умеренно-континентальный. Лето - жаркое, средняя температура июля +26 0С, максимальная температура июля +420С. Зимы - малоснежные, средняя температура января -40С, минимальная температура января -320С. Село расположено в зоне недостаточного увлажнения, в год выпадает 400-500мм осадков. (Савельева, 2003)
Преобладают восточные, северо-восточные, западные ветры. С климатом связаны такие явления природы как туманы. Ежегодно, в последние пять лет, выпадает град Рельеф села – холмистая равнина, к северу от села начинаются Прикумские высоты до 260 м, к юго – востоку Терско – Кумская низменность. Природная зона – степь. Село находится в переходной зоне – от чернозёмных до каштановых почв, в долине реки Кумы почвы аллювиальные. (Вишнякова, 2000)

3 . Место, материал, методика исследования
При выполнении работы была использована методика, предложенная Федоровой А. И.(Практикум по экологии..,2001). Данная работа выполнялась в трех вариантах.
Объекты исследования: шелковица черная (Morus nigra), вяз мелколистный (Ulmus laevis), груша обыкновенная (Pyrus communis), черешня (Cerasus avium), вишня садовая (Cerasus vulgaris), абрикос обыкновенный(Armeniaca vulgaris), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris), снежная ягода (Symphoricarpos albus), спирея иволистная (Spiraea salicifolia), бирючина обыкновенная (Ligustrum vulgaris), чубушник душистый (Philadelphus coronarius).
Оборудование, реактивы, материалы: цилиндры на 100мл; штативы к пробиркам; мерные пробирки; весы; разновесы; острая бритва; соли Na2CO3, NaCl; вода; веточки разных растений с 3-4 одинаковыми небольшими листьями.
Вариант 1. Влияние опудривания растений солями на их устойчивость (иллюстрирует влияние на растения ветровых отложений).
Ход работы: Ветки разных древесных растений взвешивали и уравнивали (путем подрезания) до одинаковой массы, выдерживали в воде 15 мин до их насыщения влагой, вынимали, обсушивали фильтровальной бумагой, обрабатывали смачивателем (1% раствор зеленого мыла). Роль смачивателя в естественной обстановке выполняют растворы некоторых солей, образующих гель, гуминовые и фульвокислоты, содержащиеся в эоловых переносах, а главное - выделения самих растений. После этого срез ветки быстро обновляли бритвой и ставили в сосуд большую пробирку со строго дозированным количеством водопроводной отстоянной воды. Отверстие сосуда плотно закрывали листочком станиоля, пробирки надписывали. Соли (NaCI, Na2C03) растирали в ступке до мелкодисперсного состояния. Кусочки ваты рыхло накручивали на палочку, затягивали ниткой и использовали как кисточку, которой опудривали равномерно листья, черешки, подопытных растений солями. Контроль - растения без опудривания. Ветки выставляли на рассеянный свет на 1 неделю, избегая сильного их нагревания. Затем учитывали такие признаки, как потеря тургора, появление инфильтрационных просвечивающих пятен, появление некрозов (отмершей ткани), подсыхание краев листа, их скручивание и др. Одновременно измеряли поглощение воды из пробирок, используя мерную пробирку.
Вариант 2. Влияние солевых осадков на листья растений (имитирует влияние солевых осадков на лист или выпавшей росы на солевой покров листа, т.е. действие на лист раствора солей).
Ход работы: Ветки разных видов древесных растений с одинаковым числом листьев выравнивали путем взвешивания, как в предыдущем опыте, выдерживали путем полного погружения в 5%-ных растворах солей (NaCI, Na2C03) в течение 15 минут. Контрольные ветви выдерживали в воде. Для опыта использовали не менее четырех веток каждого вида. После этого срезы быстро обновляли бритвой и ветви ставили в воду (одинаковое количество во всех опытах и контрольных вариантах). Испарение воды из пробирок предотвращали изолированием фольгой. Через 1 неделю производили оценку состояния растений и измер
·яли поглощение воды.
Вариант 3. Поглощение растениями растворов из засоленных почв (опыт имитирует состояние растений и поглощение ими растворов из засоленных почв, которое вызвано близко лежащими к поверхности засоленными грунтовыми водами).
Ход работы: Приготавливали 5 % растворы солей (NaCI, Na2C03). Наливали равное количество этих растворов в большие пробирки. Контроль - вода. Ветви растений взвешивали и уравнивали путем подрезания. Сосуды изолировали от испарения воды фольгой. Через 1 неделю производили оценку состояния растений и измеряли поглощение воды.

Результаты исследования
Влияние опудривания растений солями на их устойчивость. В данном варианте мы наблюдали влияние на растения ветровых отложений, которые содержат различные соли и переносятся ветром. Эффект засоления оценивали по визуальным наблюдениям за внешним видом растений, сравнивали их с контрольными растениями. Результаты наблюдений представлены в таблице 1. Таблица 1
Повреждение листьев растений при опудривании солями.
Название
растений
Характер повреждения листьев

Na2CO3
NaCl

Вяз мелколистный
Появление темных пятен по краям листовой пластинки
Листья пожелтели, появились коричневые пятна

Шелковица
Потеря тургора, листовая пластинка полностью побурела
Потеря тургора, листья свернулись и засохли

Груша обыкновенная
Листовая пластинка потемнела
Темные и бурые пятна

Черешня
Пожелтение вдоль центральной жилки
Часть листовой пластинки стала коричневой

Вишня
Цвет листьев не изменился
Между жилками появились темные полосы

Абрикос
Потеря тургора, усыхание нижних листьев и опадание
Потеря тургора, появление пятен, усыхание листьев

Сирень
Листья становятся грязно-бурыми.
Потеря тургора, листья становятся уродливыми, засыхают и опадают.

Снежно -ягодник белый
Листья желто-бурого цвета
Появляются пятна бурого цвета, которые превращаются в «дыры»

Бирючина
Небольшое потемнение листьев
Потемнение жилок листа

Спирея
Появление темных пятен на листья и стеблях, усыхание нижних листьев.
Появление некротических пятен

Чубушник
Потеря тургора, побурение и засыхание нижних листьев
Листья теряют тургор, поникают, засыхают

Потеря тургора у растений наблюдается на второй день после опудривания NaCl и Na2CO3. Признаки токсичности проявляются на листьях на 3-5 день при опудривании Na2CO3, и на 2-3 день NaCl. На листовых пластинках появляются некротические пятна, наблюдается сворачивание и усыхание листьев, потемнение в области жилок, выпадение некротических пятен и образование «дыр». Изменения листовых пластинок в большей степени наблюдается у чубушника, шелковицы, вяза, сирени. У вишни и бирючины листовые пластинки претерпели меньше изменений. Сравнивая степень повреждения листьев при действии NaCl и Na2CO3 можно сказать, что хлоридное засоление оказывает более сильное влияние на листья растений, чем карбонатное. Процесс поглощения воды растениями нарушается при опудривании солями. Результаты наблюдений представлены на рисунке 1.

Рис.1 Поглощение воды растениями при их опудривании солями

Из представленных на рисунке данных видно, что при опудривании солями процесс поглощения воды у большинства опытных растений нарушается. Высокая интенсивность поглощения воды при хлоридном засолении сохраняется у груши, у шелковицы процесс поглощения не происходит совсем. Превышение контрольных показателей на 13 % наблюдается у груши при карбонатном засолении, у шелковицы и черешни они ниже контрольных и составляют соответственно 12% и 13%.
Сравнивая полученные данные по изменению внешнего вида листьев и поглощению воды, были определены наиболее устойчивые к засолению воздуха растения – это вишня, груша, черешня и бирючина, менее устойчивы шелковица, абрикос, вяз, чубушник, сирень.
Влияние солевых растворов на листья растений. В этом варианте изучалось влияние солевых осадков на лист или выпавшей росы на покров листа, т.е. действие на лист раствора солей. Результаты наблюдений за изменениями внешнего вида растений представлены в таблице 2.
Таблица 2
Повреждение листьев растворами солей
Название растения
Характер повреждения листьев

Na2CO3
NaCl

Вяз мелколистный
Листья теряют тургор, поникают.
Скручивание и усыхание листьев

Шелковица
По краям листьев появляется узкая полоса, а между жилками - пятна желтовато-зеленого цвета.
Обесцвечивание листьев

Груша обыкновенная
Листья приобретают темную окраску
Появление сквозных пятен

Черешня
Появление темных полос вдоль жилок листьев
Небольшое количество мелких, темных пятен

Вишня
Появление темно-коричневых каймы по краю листа
Появление точек по краям листа, побурение верхних листьев

Абрикос
Появление желтых и белых пятен, засыхание листа
Потеря тургора, осветление и усыхание листьев

сирень
Листья грязно- фиолетового цвета
Вдоль жилок темные полосы

Снежно -ягодник белый
Коричневые пятна на листьях
Некротичные пятна выпадают, оставляя “дыры” на листьях

Бирючина
Появление бурых пятен
Появление темных полос вдоль жилок

Спирея
Желтая кайма по краю листьев
Потемнение листьев

Чубушник
Потеря тургора, засыхание
Быстрое усыхание, скручивание и опадание листьев

Изменение окраски листьев, и потеря тургора у большинства растений происходит на следующий день после обработки побегов растворами солей. По краю листьев появляются светло-зеленые пятна. Некроз впервые же дни быстро разрастается. Цвет листьев становится бурым, края загибаются, происходит опускание кончиков побегов вниз, верхняя часть побега быстро засыхает. На 5-7-й день наблюдается опадание листьев. По степени поражения листовой пластинки относительную устойчивость к раствору карбоната натрия проявляют черешня, вишня, спирея не устойчивы чубушник, шелковица, вяз. К хлориду натрия устойчивы вишня и бирючина. В этом варианте, как и в первом, действие хлорида натрия на опытные растения проявляется в большей степени, что заметно по морфологическим изменениям на листовых пластинках.
Результаты поглощения воды растениями после их обработки растворами солей представлены на рисунке 2.

Рис.2 Поглощение воды растениями при действии на листья 5% растворов солей
Проведенные измерения показали, что интенсивность поглощения воды у большинства растений выше при обработке их раствором NaCl. Следовательно, в условиях карбонатного засоления у растений более явно выражено снижение процесса поглощения воды. В большей степени поглощение воды снизилось у чубушника и спиреи, у черешни, снежной ягоды, груши поглощение воды снизилось в меньшей степени.
Сопоставляя полученные данные можно сказать, что наиболее устойчивы к влиянию солевых растворов растения черешни, снежная ягода, груша.
Поглощение растениями растворов солей из засоленных почв
Данный опыт имитирует состояние растений и поглощение ими растворов из засоленных почв, которое вызвано близко лежащими к поверхности засоленными грунтовыми водами. Результаты повреждения листьев при поглощении растворов NaCl и Na2CO3 представлены в таблице 3.
Таблица 3
Повреждение листьев при поглощении растворов
NaCl и Na2CO3 5%концентрации
Название растения
Характер повреждения листьев

5% NaCl
5% Na2CO3

Вяз мелколистный
Потеря тургора, листья пожелтели
Потеря тургора, появление темных пятен

Шелковица
Потеря тургора, усыхание листьев
Потеря тургора, сворачивание и усыхание листьев

Груша обыкновенная
Потеря тургора
Потеря тургора, появление белых полосок в нижних частях листьев

Черешня
Потеря тургора
вдоль центральной жилки

Вишня
Потеря тургора
Потеря тургора побурение листьев вдоль центральной жилки

Абрикос
Потеря тургора, потемнение жилок, сворачивание края листа
Потеря тургора, выпадение некротических пятен

сирень
Потеря тургора, побурение листьев
Потеря тургора, появление больших черных пятен

Снежно -ягодник белый
Потеря тургора, побурение листьев
Потеря тургора, побурение листьев, появление больших черных пятен

Бирючина
Потеря тургора, появился белый солевой налет
Потеря тургора, появление солевых пятен, выпадение некротических пятен

Спирея
Потеря тургора, частичное побурение листьев

Чубушник
Потеря тургора, некротических пятен мало
Потеря тургора, появление солевых пятен

При поглощении растениями растворов NaCl и Na2CO3 5% концентрации потеря тургора происходит на следующий день после закладки опыта у всех растений кроме спиреи. Изменения на листьях в 5%растворе хлористого натрия появляются на 3-5 день, в растворе карбоната натрия на следующий день. Более сильное действие карбоната натрия можно объяснить тем, что сода распадается, образуя сильную щелочь (гидроксид натрия). (Алешин, 1985) Черешки и жилки листьев опытных растений приобретают коричневый цвет. В меньшей степени изменения листьев наблюдается у спиреи, вишни, черешни, груши у остальных растений заметны более значительные повреждения у бирючины на листьях появился белый солевой налет.
Поглощение растениями растворов солей вызывает не только изменение листовых пластинок, но и нарушает процесс поглощения воды в растениях. Результаты поглощения воды растениями в данном опыте представлены на рисунке 3.

Рис. 3 Поглощение воды растениями из растворов солей 5% концентрации
При поглощении растворов растения в большей степени теряют способность поглощать воду, и это отрицательно сказывается на солеустойчивости. Из представленных на рисунке данных видно, что в большей степени на поглощение воды растениями влияет 5% раствор Na2CO3 , в то же время разные виды растений обладают различной способностью к поглощению воды в условиях засоления. Вяз, вишня, снежная ягода, поглощают больше воды, следовательно, они более солеустойчивы.
Таким образом, фактор засоления отрицательно сказывается на жизнедеятельности растений. Засоление приводит к изменению анатомо-морфологической структуры листьев, снижению поглощения воды. Солеустойчивость растений связана с их способностью накапливать в клетках и тканях минеральные соли или подвижные органические соединения

Выводы

После анализа результатов полученных в ходе исследования можно сделать выводы:
Чувствительность разных растений к засолению неодинакова, она не совпадает при оценке разных показателей, при засолении воздуха наиболее чувствительны листовые пластинки, при засолении почвы в большей степени нарушается поглощение воды;
При засолении воздуха в большей степени проявляется действие хлоридного засоления, при засолении почвы карбонатного;
Среди опытных растений можно выделить виды, обладающие относительной устойчивостью к засолению почвы спирея, вишня, снежная ягода, вяз;
Относительной устойчивостью к засолению воздуха обладают вишня, груша, черешня, бирючина, сирень, абрикос, снежная ягода.

Литература
Алешин Е.П. Физиология растений.- М.: Агропромиздат,1985
Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям.- Минск: Наука и техника, 1983
Вишнякова В.Ф. Экология Ставропольского края. – Ставрополь, 2000.
Горышина Т.К. Экология растений. уч. Пособие для ВУЗов,- М.: В. школа, 1979
Генкель П.А. Физиология жаро - и засухоустойчивость растений.- М.:, Наука,1982
Прокофьев А.А. Проблемы засухоустойчивости растений.- М.: Наука, 1978
Савельева В.В. География Ставропольского края. – Ставрополь, 2003.
Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений.- М.: Наука, 1971
Строгонов Б. П. Физиология сельскохозяйственных растений. т. 3, - М.; 1967
10. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. - М.: Мир, 1984
11. Удовенко Г. В., Солеустойчивость культурных растений. - Л.; 1977
12. Фёдорова А.И., Никольская А.Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды. – М.: Владос, 2001.

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение

Издавна человека интересовали тайные послания, которые преодолевали время и сохраняли ценную информацию для следующих поколений. Наскальные надписи, иероглифы на обнаруженных археологами предметах быта, меловые отложения на ландшафтной карте Белгородчины… Изучением этих посланий занимаются ученые разных отраслей знания. Среди них - археологи, биологи, геологи и др.

Внимание к рисункам на свежих спилах деревьев в г. Белгороде и прилегающей местности привело к предположению о том, что это тоже своеобразные «зашифрованные послания», «климатический паспорт», который многое может рассказать человеку об условиях произрастания дерева, в частности, о климате нашего региона.

Актуальность темы заключается в том, что она дает нам знания о процессах, которые происходят в окружающей среде.

Обращение к специальным источникам позволило установить, что наука, которая по годичным кольцам деревьев изучает климат прошлого и его изменения, называется дендроклиматология .

Известно, что годичные кольца деревьев сохраняют информацию о возрасте дерева, о направлениях света (север, юг, запад, восток). Интересно, а можно ли по годичным кольцам узнать об условиях произрастания деревьев: о количестве осадков, температурном режиме в интересующий нас период? Этот вопрос стал поводом для проведения данного исследования.

В книгах С.Ю. Афонькина «Деревья» 1 , Ю.К. Школьника «Растения» , в «Большой иллюстрированной энциклопедии школьника» , «Большой энциклопедии знаний» , «Детской энциклопедии: от А до Я» , «Самой большой детской энциклопедии» , источниках, которые стали ориентиром при проведении нашего исследования, содержатся сведения о том, что на рост дерева влияют как температура воздуха, так и количество осадков. Временем наиболее интенсивного роста дерева являются весна и начало лета, а с приближением осени рост замедляется. Зимой дерево пребывает в состоянии покоя. Так, например, С.Ю. Афонькин указывает: «Толщина колец свидетельствует о погоде. В холодные годы кольца получаются тоньше, в теплые сезоны - толще. В ботанике существует отдельное направление - дендрохронология (от греч. dendron - «дерево» и chronos - «время»), занимающаяся закономерностями образования годичных колец деревьев. Изучая их, например, у деревьев-долгожителей, можно узнать о климате, который был на нашей планете несколько тысяч лет назад» .

Идее о том, что годичные кольца деревьев являются источником информации о погоде, около 500 лет. Она принадлежит итальянцу Леонардо да Винчи и относится к началу 16 века . Позже ее развивали ученые разных стран (США, Австрия, Дания). В России у истоков исследований такого рода стоят ученые 19 века А.Н. Бекетов и Ф.Н. Шведов, которые впервые указали на связь между приростом годичных колец и метеорологическими факторами - температурой воздуха и осадками.

На кафедре лесоведения Сибирского федерального университета (г. Красноярск) студенты под руководством доктора биологических наук, академика РАН Е.А. Ваганова, доктора исторических наук, академика РАН В.И. Молодина осваивают дисциплину «Естественно-научные методы в археологии», обращаясь к методам дендрохронологии, дендроархеологии, дендроклиматологии при изучении вопросов, связанных с задачами археологии.

Гипотеза: годичные кольца деревьев являются своеобразным «климатическим паспортом» региона, который хранит информацию о погоде в данной местности.

Цель исследования: получить информацию о погоде в г. Белгороде и прилегающей местности на основе изучения свежих спилов деревьев.

Задачи исследования:

установить возможность получения информации о погоде путём изучения свежих спилов деревьев;

рассмотреть зависимость роста дерева от температуры воздуха и количества осадков, которые выпадали весной и летом;

получить обобщённые данные о погоде на основе изучения ширины годичных колец деревьев.

Объектом исследования стали 4 образца свежих поперечных спилов деревьев: тополя, двух сосен и клёна.

Материалыработыограничены периодом с начала весны до окончания лета (март - август) и охватывают 2009 - 2015 годы. Датировка годичных колец осуществлялась от внешней части спила (со стороны коры) к центру в связи с тем, что прирост годичных колец, как известно, происходит с наружной части дерева. Измерение ширины годичных колец осуществлялось при помощи линейки (в мм). Данные о количестве осадков приводятся в соответствии с традиционными показателями (в мм).

Исследование было проведено в 3 этапа:

1 этап -сбор данных, формулировка гипотезы;

2 этап -анализ полученной информации, её сравнение с данными специалистов, составление диаграмм осадков и температуры воздуха;

3 этап - обобщение результатов, формулировка выводов.

Совместно с научными руководителями нами был составлен план работы:

1. Изучить литературу по теме исследования.

2. Провести изучение свежих спилов деревьев, найденных в г. Белгороде и прилегающей местности.

3. Получить предварительные данные о температуре воздуха и количестве осадков в г. Белгороде и прилегающей местности на основе изучения ширины годичных колец деревьев.

4. Получить и проанализировать данные о температуре воздуха и количестве осадков за исследуемый период на основе информации сайта «Гисметео.ру»: https://www.gismeteo.ru/ .

5. Посетить Белгородский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды с целью получения данных о погоде в г. Белгороде и прилегающей местности .

6. Составить диаграммы на основе полученных данных.

7. Соотнести данные о ширине годичных колец деревьев (исследуемые образцы) и сведения о погоде.

8. Сделать выводы.

Для решения поставленных задач применялись следующие методы:

метод сбора, анализа и обработки информации;

метод сопоставления данных;

метод систематизации материала.

Структура работы. Исследовательская работа состоит из введения, трех глав, заключения, списка источников и литературы, насчитывающего 10 наименований.

Глава 1

Первый этап исследования - сбор данных и формулировка гипотезы

Начальный этап работы заключался в сборе данных о ширине годичных колец деревьев и формулировке гипотезы. Образцами, подвергшимися детальному изучению (в т.ч. при помощи лупы и увеличительных возможностей компьютера), стали свежие спилы тополя, двух сосен и клена, обнаруженные в г. Белгороде и в г. Шебекино.

В специальной литературе [см.: 1; 6] была найдена информация о том, что на рост дерева в центральной полосе России влияют как температура воздуха, так и количество осадков, которые выпадают весной и летом. Эта «информация» «записывается» на годичных кольцах деревьев.

Образцом № 1, с которого началось исследование, стал спил тополя (обнаружен напротив бабушкиного дома на ул. Свободы в г. Шебекино). При помощи щётки мы очистили поверхность спила от опилок - годичные кольца стали просматриваться лучше.

Затем полили его водой - рисунок стал более чётким. После этого мы сфотографировали спил, чтобы увеличить рисунок на компьютере и рассмотреть семь внешних годичных колец. Наблюдения дали основание для первоначальной формулировки гипотезы : наиболее влажными с 2009 по 2015 год можно считать весну и лето 2014 года, а наиболее засушливыми - весну и лето 2010 года.

Для подтверждения исходной гипотезы (а она могла и не подтвердиться) и получения достоверных результатов потребовалось изучение еще нескольких образцов свежих спилов деревьев. Образцы№2 и №3 (спилы двух сосен) были обнаружены в г. Белгороде в районе ЗМК. На них было видно, что годичные кольца деревьев имеют разную ширину. Изучение увеличенных на компьютере фотографий стало еще одним подтверждением выдвинутой гипотезы.

Этот вывод подтвердился и при изучении образца №4 (спила клёна), который был обнаружен на ул. Губкина в г. Белгороде. При помощи наждачной бумаги мы отшлифовали и отполировали спилы, затем измерили ширину годичных колец линейкой и занесли эти данные в таблицу.

Данные о ширине годичных колец деревьев стали ориентиром для дальнейшего проведения исследования, в основе которого - соотнесение ширины годичных колец деревьев и количества осадков, а также температуры воздуха, выявление оснований для подтверждения гипотезы.

Глава 2.

Второй этап исследования - анализ информации, её сравнение с данными специалистов, составление диаграмм осадков и температуры воздуха

в г. Белгороде (весна - лето 2009-2015 г.)

В специальной литературе мы нашли материал о том, что на рост дерева влияют как температура воздуха, так и количество осадков. Мы выяснили, что временем наиболее интенсивного роста дерева является вторая половина весны и первая половина лета. С приближением осени рост замедляется.

В ходе изучения «Дневника погоды для школьников» , который размещен на сайте «Гисметео.ру»: https://www.gismeteo.ru/ , были получены сведения о погоде в г. Белгороде за исследуемый период.

На основании этих данных вначале на листе бумаги в клетку нами была составлена графическая «Диаграмма осадков» (№ 1) .

Далее вместе с научными руководителями на основе данных сайта «Гисметео.ру»: https://www.gismeteo.ru/ была определена среднесуточная температура воздуха для каждого месяца за исследуемый период. На основании этих данных составлена «Диаграмма температуры воздуха» (№ 2).

Также мы посетили Белгородский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды и побеседовали с начальником отдела Светланой Юрьевной Куролесиной .

Она предоставила нам данные об осадках в г. Белгороде с марта по август 2009-2015 г. .

На основании этих данных была составлена «Диаграмма осадков» (№3) .

Полученные сведения мы сравнили с шириной годичных колец исследуемых образцов деревьев и заметили, что наша гипотеза о «климатическом паспорте» региона, «зашифрованных посланиях», которыми являются годичные кольца деревьев, подтверждается.

Глава 3.

Третий этап исследования - обобщение результатов,

формулировка выводов

Когда мы попытались сравнить образцы спилов разных пород деревьев (тополя, двух сосен и клена) между собой, стало понятно, что ширина годичных колец у разных пород деревьев в один и тот же год разная. При этом гипотеза о том, что информация о самом влажном периоде сохраняется в условном «климатическом паспорте» региона на наиболее широких годичных кольцах, а о самом засушливом - на наиболее узких годичных кольцах, подтвердилась.

Полученные данные свидетельствуют о том, что в г. Белгороде и прилегающей местности наиболее влажными можно считать весну - начало лета 2014 года. Они благоприятно сказались на росте деревьев. Это мы видим на широких годичных кольцах.

Наиболее засушливыми были весна - начало лета 2010 года. Эту информацию сохранили узкие годичные кольца.

А тепла в нашей местности для благоприятного роста деревьев весной и летом достаточно.

Заключение

Данные, полученные на основе изучения свежих спилов деревьев, произраставших в г. Белгороде и прилегающей местности, дают основание говорить о том, что годичные кольца являются своеобразным «климатическим паспортом» региона (хотя в некоторых климатических зонах у отдельных пород деревьев годичные кольца могут вообще отсутствовать).

Последовательность работы, направленной на реализацию поставленных цели и задач, ее результаты отражены в следующей таблице:

Этапы работы	Характеристика этапа	Промежуточный вывод
1 этап	Подготовка и изучение образцов свежих спилов деревьев	Годичные кольца деревьев имеют разную ширину
2 этап	Анализ ширины годичных колец деревьев, работа со специальной литературой, интернет-источниками, с данными Белгородского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды	На рост дерева влияют как температура воздуха, так и количество осадков, которые выпадают весной и летом
3 этап	Подведение итогов исследования, выводы

Таким образом, выдвинутая гипотеза подтвердилась: годичные кольца деревьев являются своеобразным «климатическим паспортом» региона, «календарём погоды», записанным самой природой. Мы установили, что ширина годичных колец деревьев - это подсказка человеку о том, влажными или засушливыми были весна и лето. Поэтому человеку, желающему изучать климатические условия родного края, «зашифрованные послания», сохранившиеся на годичных кольцах деревьев, могут рассказать о многом. Но для этого вовсе не нужно пилить деревья. Мы изучали природные процессы по найденным спилам, которые появляются в городе в результате мероприятий по оздоровлению окружающей среды.

Список источников и литературы

Министерство образования Республики Башкортостан

Башкирский институт развития образования

Башкирское отделение Общероссийской организации

Малой академии наук «Интеллект будущего»

Секция: География

Годовые кольца - что это?

Юсупов Энвер

МБОУ СОШ №1 с.Фёдоровка, Фёдоровский район

Республика Башкортостан, 7 класс.

Научный руководитель: Фёдорова Ирина Ивановна

учитель географии высшей категории.

с.Фёдоровка

2012-2013 учебный год

I. Введение 2

II. Основная часть

1. деревья-гиганты; 3

2.что можно прочесть по годичным кольцам; 4

3.методика подсчёта годичных колец; 5-6

4.мой первый опыт в науке дендрохронологии. 7-8

III. Заключение 9

IV. Литература 10

V. Приложения:

№1 - фото «Гигантский Гризли»;

№2 - фото «Сенатор»;

№3 - фото «Мафусаил»;

№4 - фото «Генерал Шерман»;

№5 - фото сосна обыкновенная;

№6 - фото «Наиболее холодные и сухие года в развитии исследуемой сосны;

№7 - климатограммы с 1982 года по 2012 год;

I.Введение

Встретив в энциклопедии статью о деревьях-гигантах, я очень удивился величине их возраста. У меня появилось желание узнать о них как можно больше.

Актуальность данной темы неоспорима, ведь деревья-долгожители- единственные на планете Земля живые свидетели минувших климатических и геологических событий многотысячелетней давности. Зная развитие Земли в прошлом, учёные точнее предскажут вариант развития нашей планеты в будущем.

Целью работы является исследование годовых колец сосны обыкновенной.

Достижение данной цели предполагает решение следующих задач: 1.выбрать наиболее взрослый образец (спил) сосны обыкновенной;

3.выяснить по цвету, текстуре и ширине годовых колец климатические условия, при которых росла сосна;

4.сравнить результаты с данными Республиканского гидрометцентра. Объектом исследования является сосна обыкновенная.

Предметом исследования выступают проблемы дендрохронологии, в частности проблема подсчёта возраста деревьев.

В работе использовался подсчёт годичных колец, предложенный А.Н.Бекетовым и Р.Н. Шведовым во II половине 19 века.

Данная работа относится к области прикладных исследований.

Научно-практическая значимость исследования определяется целым набором теоретических и практических задач, которые решены на его основе.

При написании исследовательской работы я обращался к следующей литературе:

Информацию о деревьях-гигантах почерпнул в статье В. Пескова «Комсомольская правда»-2010г.

В энциклопедии «Мир леса» прочёл о методе определения возраста деревьев.

1. Очень помогла информация, взятая в интернете по адресам , .

II. 1. Деревья - гиганты.

Самыми старыми деревьями на Земле долгое время считались произрастающие в Северной Америке секвойи и секвойядендроны(мамонтовые деревья). Диаметры их стволов достигают 8-11 метров. В лесу растительных гигантов пожар, как ни странно, помогает им размножаться. Шишки этих деревьев обладают любопытным свойством: они могут годами не размыкать своих чешуй и раскрываться только после обработки их … огнём. Лёгкие семена высыпаются из шишек и прорастают. Среди этих гигантов мы обнаружили секвойю, чей возраст составил 2125 лет. Есть ещё одно свойство, без которого долголетие этих деревьев невозможно: древесина секвой не гниёт. И никакие другие болезни им не знакомы. Наверное, ничто на Земле не находится так далеко за гранью привычного и понятного, как эти деревья.

Есть какая-то тайна в этих громадах, выросших из семечка величиною с головку спички. 60 см.- толщина волокнистой коры. Морщинистая кора издалека кажется грубоватой. Кора, подобно тёплому одеялу, хранит дерево от морозов и пожаров: обугливаясь снаружи, она не даёт проникнуть огню к древесине. Без этого свойства долголетие секвой было бы невозможно. Испытывая трепет и уважение перед этими старожилами Земли, люди дали каждому древнему гиганту собственные имена: «Гигантский Гризли»(см. приложение №1), «Отец лесов», «Генерал Грант», «Сенатор (см. приложение №2), и другие деревья.

Самым крупным деревом в мире считается 100-метровая секвойя «Генерал Шерман» (см. приложение №4). Возраст гиганта оценивают в диапазоне 2300-2700 лет.

Но не так давно секвойя уступила пальму первенства по долголетию остистой сосне, произрастающей на каменистых склонах гор на западе Северной Америки. Никто и не предполагал, что небольшие деревья, высотой всего 10 метров имеют почтённый возраст. В 1955 году одну из этих сосен спилили для научных исследований, а когда подсчитали её возраст были удивлены и пожалели о том, что уничтожили такое старое дерево. Оказалось, возраст сосны - 4900 лет. После этого все остальные сосны-долгожители были изучены с особой осторожностью и в 1958 году взяты под охрану государства.

Среди них самое старое живое дерево нашей планеты - сосна остистая (Pinus aristata), носящее библейское имя «Мафусаил» произрастающее в США, Невада, в горах на высоте 3275м. Возраст-4772 года (см. приложение №3). Годичные кольца остистой сосны настолько плотны, что неразличимы невооружённым глазом. На одном из участков среза, - длиной всего 12 см, - насчитали 1100 годичных колец. Так что самые древние из остистых сосен появились на Земле тогда, когда в Египте фараоны начали сооружать первые пирамиды.

II. 2. Что можно прочесть по годичным кольцам?

Каждый школьник знает, что возраст дерева определяется подсчётом годичных колец на его поперечном срезе. Сегодня, чтобы определить возраст дерева, не нужно его спиливать. Дендрохронологи - специалисты по «чтению» годичных колец - высверливают столбики древесины толщиной с карандаш, а затем исследуют их под микроскопом. По годичным кольцам можно определить:

Температурные колебания воздуха;

Количество осадков;

Лесные пожары;

Нашествие насекомых - вредителей;

Гибель соседних деревьев;

Направление ветров и многие другие климатические и биологические показатели прошлых эпох.

Но не только о климате прошлых столетий могут рассказать годовые кольца. Американские учёные установили, что в них записаны и крупные извержения вулканов, можно определить, когда произошло землетрясение и даже какой силы оно было. Советский учёный Н. В. Ловелиус доказал, что в кольцах деревьев-старожилов «записана» информация о взрывах сверхновых звёзд в Галактике.

Читая летопись колец, можно извлечь и другую информацию. Деревья могут поведать о степени загрязнения атмосферы в различные эпохи.

Американские физики по годичным кольцам определяют последствия ядерных испытаний.

II. 3. Методика подсчета годичных колец.

Годичные кольца (также годовые слои) - области циклического прироста тканей дерева, обусловленных неравномерностью развития организма в период воздействия внешних факторов, обычно в результате перепада температур с изменением времён года. Изучением и анализом годичных колец деревьев занимается наука дендрохронология.

Первым определить возраст деревьев по годичным кольцам предложил Леонардо да Винчи более пятисот лет назад. На связь между приростом годичных колец и метеорологическими факторами впервые указали русские учёные А. Н. Бекетов и Ф. Н. Шведов во II-ой половине XIX века.

Похожие исследования проводились при Ботаническом институте Академии наук СССР, где была создана дендроклиматохронологическая лаборатория. В ней-то и создали дендро-шкалу, охватывающую 900 лет.

В данной статье проведен детальный анализ имеющихся исследований в области изучения биологических основ изменчивости годичных колец, изложены современные представления и история вопроса. Обсуждаются перспективы совершенствования методик дендроклиматических реконструкций, методология использования дендрохронологической информации в лесной генетике и селекции. В настоящее время отсутствуют работы, анализирующие возможность адаптивной модификационной изменчивости анатомической структуры годичных колец в ответ на климатические воздействия. Также слабо исследованы многие вопросы внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений по признакам анатомической структуры годичных колец и временной динамики ширины годичного кольца. Исследования в данном направлении могут иметь практическую значимость с точки зрения совершенствования методик реконструкции и прогноза частоты засух, а также для совершенствования методов судебно-ботанической экспертизы с использованием дендрохронологии.

годичное кольцо

фитогормоны

дендрохронология

дендроклиматология

1. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев // Перевод с разрешения автора А.Битриха. Под ред. Л.И. Яшнова. – С.-Пб.: Типография С-Пб. градоначальства, 1906. – 376 с.

2. Ваганов Е.А., Терсков А.И. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. – Новосибирск: Наука, 1977. – 94 с.

3. Вихров В.Е. Исследование строения и технических свойств древесины в связи с типами леса // Вопросы лесоведения и лесоводства. – М.: АН СССР, 1954. – С. 317−325.

4. Гопиус Ю.А., Казанцева Е.В., Коровин В.В., Корчагов С.А., Лаур Н.В., Мелехов В.И., Николаева Н.В., Погиба С.П., Робакидзе Е.А., Романовский М.Г., Румянцев Д.Е., Тарханов С.Н., Торлопова Н.В., Царев А.П., Щекалев Р.В Продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев. Депонированная рукопись № 792 – В2006, ВИНИТИ, 2006. – 106 с.

5. Лир Х., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений. – М.: Лесная промышленность, 1974. – 421 с.

6. Коровин В.В., Новицкая Л.Л., Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений. Издание второе, исправленное и дополненное. – М.: МГУЛ, 2003. – 280 с.

7. Коровин В.В., Румянцев Д.Е. Естественный отбор и перспективы искусственного отбора на скорость роста в популяциях хвойных пород // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной вестник. – 2007. – № 5 (54). – С. 50–54.

8. Косиченко Н.Е. Влияние генотипа – среды на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств, роста и устойчивости древесных растений. Автореф. дис. док. биол. наук. – Воронеж, 1999. – 40 с.

9. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины. – Тбилиси: АН ГССР, 1961. – 159 с.

10. Меняйло Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных. – Новосибирск: Наука, 1987. – 184 с.

11. Москалева В.Е. Строение древесины и его изменение при физических и механических воздействиях. – М.: АН СССР, 1957. – 166 с.

12. Перелыгин А.М. Древесиноведение // Издание второе, переработанное и дополненное доц. Б.Н. Уголевым. – М.: Лесная промышленность, 1969. – 318 с.

13. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. – М.: Советская наука, 1955. – 431 с.

14. Румянцев Д.Е. Диагностика особенностей роста сосны и ели в южной Карелии с использованием методов дендрохронологии: дис… канд. биол. наук. – М., 2004. – 115 с.

15. Румянцев Д.Е. Потенциал использования дендрохронологической информации в лесной науке и практике: дис… докт. биол. наук. – М. 2011. – 354 с.

16. Румянцев Д.Е., Мельник П.Г., Александрова М.С. Генотипические компоненты изменчивости величины радиального прироста // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной вестник. – 2006. – № 5 (47). – С. 124–128.

17. Румянцев Д.Е., Мельник П.Г., Степанова О.В. Дендрохронологически реконструированная динамика рангов по продуктивности и качеству древесины у разных провиниенций ели в географических культурах // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. – 2007. – № 5 (54). – С. 109–113.

18. Румянцев Д.Е., Александрова М.С., Николаев Д.К. Сопряженность в кратковременной изменчивости ширины ранней и поздней древесины в годичных кольцах лиственниц в условиях Подмосковья // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. – 2009. – № 1. – С. 56–60.

19. Румянцев Д.Е., Епишков А.А., Черакшев А.В. Частота встречаемости коэффициента синхронности в ценопопуляциях сосны обыкновенной из Вологодской, Владимирской и Нижегородской областей // Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений: материалы Всерос. (с международным участием) научной конф. (Саранск, 20–22 нояб. 2014 г.). – Саранск, 2014. – С. 175–177.

20. Санаев В.Г. Анизотропия физико-механических свойств поверхности древесины // Труды II Международного симпозиума «Строение, свойства и качество древесины – 96», – М.: МГУЛ, 1996. – С. 219–223.

21. Серебряков В.К. Очерки истории ботаники. Часть первая. – М.: Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР, 1941. – 247 с.

22. Cудачкова Н.Е. Камбиальная активность хвойных и ее регуляция // Научные исследования для лесов будущего. – М.: Наука, 1981. – С. 165–167

23. Тимирязев К.А. Жизнь растения: Десять общедоступных лекций // Акад. наук СССР. – М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1962. – 290 с.

24. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. – Л.: Наука, 1979. – 192 с.

25. Zimmermann M.H., Brown C.L. Trees: structure and function. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1989. – 336 p.

Первым исследователем, всерьез заинтересовавшимся процессами дифференциации клеток годичного кольца на раннюю и позднюю древесину, был Юлиус Сакс . В 1868 году им было высказано предположение, что образование осенней древесины с ее толстыми оболочками и узкими полостями клеток является следствием нарастающего к осени механического давления коры на камбий и новообразующиеся из него молодые клетки древесины. Усиление давления коры казалось Саксу естественным следствием постоянного увеличения в течение лета диаметра древесинного цилиндра. К.А. Тимирязеву эта гипотеза казалась вполне обоснованной и ее краткий пересказ изложен им в вышедшей в 1878 г. книге «Жизнь растения. Десять общедоступных лекций» .

Дискуссия, разразившаяся в научном сообществе, в итоге которой гипотеза Сакса была отвергнута, подробно изложена в труде М. Бюсгена . Желая подтвердить гипотезу Сакса Гуго де Фриз провел серию экспериментов. Осенью он производил на коре дерева надрезы для уменьшения ее давления. Несмотря на позднее время года, в отлагаемой древесине возникали волокна уже менее уплотненные, снабженные более крупными сосудами. Обратно, при наложении стягивающих или давящих повязок на древесные сучья весною Фризу удалось искусственным путем вызвать образование осенней древесины с более сплюснутыми волокнами и с меньшим числом узких сосудов.

Следующим этапом проверки гипотезы Сакса стали опыты Краббе, который в 1882 показал, что предполагаемое при опытах Сакса и де Фриза усиленное давление коры летом на древесину вообще не существует. Краббе показал, что кольцо коры, снятое с ветви или ствола, само собой настолько стягивается, что при новом наложении на старое место его концы уже не сходятся. Для надлежащей подгонки кольцо приходится вытягивать. Сила, необходимая для растяжения, служит мерилом стягивания коры, иными словами, она выражает собой величину производимого ею давления в неповрежденном состоянии. Степень стягивания, или величина тангентального натяжения, разделенная на радиус дерева, дает величину давления коры на древесину в радиальном направлении. Иначе говоря: радиальное давление при этом равно тангентальному натяжению, отнесенному к величине радиуса.

Тангентальное натяжение коры Краббе определял посредством гирек, растягивавших полоски коры до первоначальных размеров. Растягивание производилось на деревянных обрубках, поперечное сечение которых равнялось сечению того ствола или ветки, которые окольцовывались. Опыты Краббе показали, что тангентальное натяжение коры действительно возрастает с увеличением диаметра исследуемого отрубка, при условии чистоты коры и отсутствии корки. Тем не менее, дальнейшими опытами было установлено, что сокращение коры хотя и увеличивается вместе с диаметром ствола, но далеко не пропорционально, т.е. натяжение коры еще не вызывает увеличения давления на древесину в радиальном направлении.

Измерения, систематически выполнявшиеся Краббе весной и осенью на одних и тех же деревьях, также показали, что величина колебаний давления коры в ту или другую сторону за вегетационный период столь не значительна, что не может оказывать существенного влияния на деятельность камбия. Разница в давлениях коры, учитываемых одновременно на разных высотах ствола или ветви, оказалась в этих опытах значительнее, чем ничтожные колебания давлений коры для одного только поперечного сечения за целый вегетационный сезон. Кроме того, как отмечает Краббе, бывают примеры столь резкого перехода от ранней дрвесины к поздней, что совершенно непонятно, откуда могло возникнуть то внезапное давление, обусловившее такое резкое моментальное уплотнение клеток.

В более позднем, вышедшем в 1884 труде Краббе излагает результаты опытов, в которых ему удалось добиться уменьшения радиального размера элементов ксилемы при давлении, не меньшем трех или пяти атмосфер. Однако в естественных условиях величины давления коры, измеренные Краббе, колебались у разных видов и в течние вегетационного сезона лишь в пределах 0,227−1,7 атмосфер.

После выхода в свет работ Краббе опыты де Фриза утратили для научного сообщества свою доказательную силу. В противовес теории Сакса в конце XIX века было создано несколько теорий образования годичных слоев (теории Р. Гатрига, Вилера, Лутца, Стасрбургера, Иоста, де Мэра, Габерланда). Такие ученые, как Р. Гартиг, Вилер, Лутц, Страсбургер, Габерланд, опирались на представления о том, что причиной образования годичных колец явлется изменение условий питания камбия и содеражания в нем воды, но отличались в деталях истолкования этих процессов. Лишь в свете учения о растительных гормонах процесс регуляции деятельности камбия получил непротиворечивое объяснение.

Предтечей гормональной теории активности камбия следовало бы считать немецкого лесовода Теодора Гартига, который в 1853 г. отмечал, что радиальный прирост обычно начинает формироваться у основания тронувшейся в рост почки и распространяется по нисходящей в ветви и ствол . В 30 гг. XX века на основании обобщения ряда экспериментальных наблюдений Циммерманном была сформулирована теория, согласно которой индолил-уксусная кислота (ауксин), продуцируемая тронувшимися в рост почками и удлиняющимися побегами базипетально распространяется и стимулирует активацию камбия весной . В настоящее время считается, что помимо ауксина в данный процесс вовлечены и другие вещества, например цитокинины и гиббереллины, раффиноза и галактоза .

В монографии Л.Н. Меняйло приводятся подробные данные о гормональном метаболизме хвойных в связи с формированием ими древесины. Ее выводы основаны как на обобщении широкого круга доступных автору литературных источников, так и на результатах собственных экспериментов с сеянцами сосны обыкновенной. Подводя итог своим исследованиям, Меняйло отмечает, что сроки и интенсивность камбиальной деятельности и цитодифференцировки трахеид определяются специфичностью сезонных поступлений и динамики фитогормонов в прикамбиальной зоне ствола хвойных. На этот процесс влияет разновременность функционирования апикальных меристем побега и корней, рост молодой хвои и присутствие хвои старой. По высоте дерева наблюдается градиент фитогормонов, что обуславливает различия в сроках и интенсивности камбиальной деятельности и онтогенеза трахеид и определяет специфику строения годичных колец в разных частях ствола.

Исследования показывают, что этот процесс определяется изменением концентрации ауксина. Подробный обзор работ по этой теме приведен в монографии Х. Лира, Г. Польстера, Г.-И. Фидлера . Особенно важно упомянуть результаты работ, показавших фотопериодический контроль перехода камбия к образованию поздней древесины. Ссылаясь на данные Целавского (Zelawski, 1958), Ларсона (Larson, 1960), Целавского и Водицкого (Zelawski, Wodiziki, 1960) отмечается (Лир и др., 1974), что лиственница европейская, сосна смолистая и ель обыкновенная при длинном дне образуют раннюю, а при коротком дне позднюю древесину. Авторы отмечают, что фотопериод действует в данном случае, вероятно, лишь косвенно, путем управления образованием в листьях ауксинов и ингибиторов роста.

Исследованиями Е.А. Ваганова и И.А. Терскова было установлено, что у ели продолжительность образования ранних трахеид в годичных кольцах совпадает с периодом прироста свежей массы хвои, формирование переходных трахеид по времени совпадает с падением прироста главного побега и окончанием его роста. У сосны ранние трахеиды формируются в то время, пока растет главный побег и пока прирост свежей массы хвои, выраженный в процентах к конечной величине, превышает прирост сухой массы.

Следует добавить что в опытах В.П. Мальчевского [по 13] у сосенок культивировавшихся при постоянных условиях температуры, освещения и влажности почвы все же образовывались слои прироста с зонами древесины раннего и позднего типа. Это рассматривалось В.Ф. Раздорским как несомненное свидетельство того, что гистологическая дифференцировка по зонам одного слоя прироста является отчасти результатом периодических перемен в воздействии среды на данное дерево, отчасти наследственным свойством, осуществлявшимся до некоторой степени независимо от периодических изменений в условиях среды.

Годичная слоистость, по данным Джеффри, отсутствует в древесине палеозойских и триасовых хвойных, появляется она в юре. Дифференциация годичных слоев на раннюю и позднюю древесину у хвойных отчетливо отмечается с мезозоя. Появление годичной слоистости связывают с возникновением теплого и холодного периодов в течение года и, следовательно, с необходимостью в сезонной периодичности деятельность меристемы растет .

В диссертации Н.Е. Косиченко значительное внимание уделено анализу того факта, что у хвойных ширина слоя поздней древесины в годичном кольце в онтогенезе остается практически постоянной, тогда как у лиственных кольцесосудистых пород постоянна напротив ширина ранней части. Данные отличия, с точки зрения автора, имеют глубокий биологический и эволюционный смысл. Ширина поздней древесины у хвойных и ширина слоя ранней древесины у кольцесосудистых − это жестко генотипически детерминированные признаки, слабо зависящие от условий внешней среды. Особенно важным в выводах Косиченко кажется тот факт, что поздняя древесина хвойных и поздняя древесина кольцесососудистых - это признаки с разной генетикой проявления. Это является серьёзным доводом в пользу гипотезы независимого возникновения пиноксильности у двудольных.

В монографии Чавчавадзе вопросы эволюции пиноксильности рассмотрены более подробно, мы позволим себе только краткий пересказ изложенных там фактов и воззрений.

Прежде всего, большинство ископаемых растений, такие как лепидодендроны, семенные папоротники, беннеттитовые, так же и сохранившиеся до наших дней древовидные папоротники и саговниковые относятся к маноксильным растениям, т.е. к тем, у кого основная масса ствола занята паренхимными тканями. К пиноксильным растениям относят кордаитовые и хвойные, у них основная масса ствола занята ксилемой, выполняющей поимо водопроводящей также механическую функцию поддержки кроны. Считается, что у двудольных пиноксильный тип организации появился независимо от хвойных. Камбий у маноскильных растений активен непродолжительное время, со временем его элементы полностью дифференцируются. У пиноксильных напротив, камбий активен в течение всей жизни дерева, что, безусловно, открывает более широкие возможности для адаптивных реакций в ходе онтогенеза.

Не вдаваясь в детали филогенеза, хорошо изложенные Е.С. Чавчавадзе, мы бы хотели еще раз акцентировать внимание читателя на том, что пиноксильность, а затем и периодичность в активности камбия и ее следствие - годичная слоистость у разных групп растений возникали независимо. Это должно говорить, прежде всего, о большой адаптационной ценности данного признака.

В чем же биологический смысл подразделения годичного слоя на раннюю древесину (клетки которой имеют большие полости, но тонкие клеточные стенки) и позднюю (клетки которой имеют маленькие полости и толстые клеточные стенки)? Принято считать, что ранняя древесина хорошо приспособлена для транспорта воды по стволу дерева, тогда как поздняя обеспечивает стволу механическую прочность . У хвойных клетки ранней и поздней древесины отличаются не только толщиной стенок, но и количеством и размерами окаймленных пор. Ранние трахеиды имеют на своих радиальных стенках большое количество крупных окаймленных пор, поздние трахеиды содержат более мелкие окаймленные поры и в гораздо меньшем количестве . В целом поздняя древесина у сосны, листеннницы и ели в 2,5-3 раза превышает раннюю по таким показателям, как плотность и модуль упругости . У лиственных пород отличия ранней и поздней древесины по физико-механическим свойствам выражены не так ощутимо, такой показатель, как превышение плотности ранней зоны над поздней изменяется от 1,1 у граба до 1,4 у ольхи .

Хорошо известно, что существование годичных колец в древесине в своем географическом аспекте оказывается сопряженным с наличием холодного сезона в течение года. В условиях мягкого тропического и субтропического климата они почти не выражены, это лишь одиночные ряды толстостенных трахеид, появляющиеся в массе тонкостенных элементов ксилемы, как например, у таких хвойных, как многие представители семейства Araucariaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae .

Вероятно, что первым этапом на пути эволюции данного признака у хвойных стала закономерность, согласно которой камбий при замедлении своей активности откладывал однорядный слой толстостенных клеток, играющих роль арматуры. Эта особенность обусловливала появление так называемых ложных годичных колец, широко распространенных и в настоящее время у пород, произрастающих в субтропическом климате .

В то же время по мере разделения климата на умеренный и холодный сезоны года работе камбия потребовалась синхронизация с ходом изменения климатической обстановки в течение года. Важную роль в этом процессе по-видимому играли фотопериодические механизмы. Можно предполагать, что холодная зима предъявляла повышенные требования к отбору на прочность ствола за счет таких факторов, как морозобой и снеговал, что и потребовало от древесных растений формирования широких слоев поздней древесины. Затруднение в транспорте воды по такой древесине, в свою очередь, вероятно, обусловили отбор на формирование выраженного слоя ранней древесины.

Наличие выраженной генотипической компоненты в изменчивости годичных колец позволяет использовать дендрохронологическую информацию в исследованиях в сфере лесной генетики, селекции и дендрологии. В своих работах мы неоднократно затрагивали эти вопросы . Подводя итог, следует отметить, что годичное кольцо древесных растений характеризуется сильной изменчивостью анатомической структуры в зависимости от года его формирования. Она наблюдается как по количественным (ширина годичного кольца, соотношение ранней и поздней древесины, оптическая плотность слоя поздней древесины), так и по качественным признакам («светлые кольца», «кольца с интразональными утолщениями»). Генотип дерева из года в год остается одним и тем же, и поэтому анализ изменчивости годичных колец в связи с изменчивостью экологических условий разных лет позволяет исследовать адаптивные полигенные системы древесных растений, возрастную динамику наследственных признаков строения древесины, экофизиологические причины патологической работы камбия.

Полученные в таких исследованиях данные определяют возможность решения практических задач лесной селекции и дендрологии - оценки наследуемости признаков строения древесины; выявления ценных генотипов дифференцированно к разным хозяйственным задачам использования лесов; диагностики факторов, неблагоприятно влияющих на рост древесных интродуцентов в отдельно взятом регионе; прогноза реакции разных видов и внутривидовых форм древесных растений на глобальные изменения климата; исследования процессов микро-и макроэволюции.

Отдельной научной проблемой, представляющей теоретический и практический интерес является анализ полиморфизма ценопопуляций древесных растений по количественным признакам динамики временных рядов радиального прироста и производных от них рядов , например по показателю синхронности. Существуют разные способы расчета коэффициентов, дающих оценки сходства между рядами. Сходство между дендрохронологическими рядами является интегральным индикатором сходства характеризуемых ими групп растений по наследственным экологическим свойствам , эта информация ценна для исследования пространственной генетической структуры лесных фитоценозов. С другой стороны, развитие этого направления позволит усовершенствовать методы дендрохронологической экспертизы места происхождения срубленной древесины.

В целом также немаловажно, что учет биологической целесообразности изменчивости годичных колец может помочь детализации используемых методик реконструкции климатов прошлых эпох. В настоящее время отсутствуют работы, пытающиеся проанализировать адаптивный смысл модификационной изменчивости анатомических параметров годичного кольца от года к году. Вероятно, что помимо тератологической структуры годичных колец, связанной с нарушением нормальной работы камбия, существуют и годичные кольца, чья анатомическая структура является адаптивной реакцией растения на те или иные условия природной среды в течение вегетационного сезона. Исследование данного вопроса, поиск возможности распознавать эти две группы случаев представляют фундаментальный интерес для дальнейшего развития методик дендроклиматических реконструкций.

Работы выполнена при финансовой поддержке РНФ (грант 14-17-00645) в Московском Государственном Университете леса в рамках научного сотрудничества с Институтом географии РАН.

Рецензенты:

Коровин В.В., д.б.н., профессор, профессор кафедры селекции, генетики и дендрологии МГУ леса, г. Мытищи;

Чернышенко О.В., д.б.н., профессор, заведующая кафедрой ботаники и физиологии растений МГУ леса, г. Мытищи.

Работа поступила в редакцию 12.02.2015.

Библиографическая ссылка

Румянцев Д.Е., Епишков А.А. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ // Фундаментальные исследования. – 2015. – № 2-3. – С. 481-486;
URL: http://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=36838 (дата обращения: 16.06.2019). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

Библиографическая ссылка

Похожие статьи